西班牙諾貝爾獎得主聖地亞哥·拉蒙-卡哈爾在一戰前的幾十年裡繪製了昆蟲神經解剖圖，他將昆蟲視覺處理神經元的微小回路比作精緻的懷錶。相比之下，他將哺乳動物的神經迴路比作空心落地鍾。的確，令人感到驚訝的是，一隻蜜蜂，用它毫克級大小的大腦，可以完成與哺乳動物相當的導航迷宮和地形等任務。蜜蜂可能受限於相對較少的神經元，但它似乎確實竭盡全力地利用了它們。
另一方面，大象的大腦比蜜蜂大五百萬倍，卻遭受著龐大的美索不達米亞帝國的低效率之苦。訊號在其大腦的對側之間以及從大腦到腳部的傳輸時間要長100多倍，這迫使這種龐然大物較少依賴反射，移動更加緩慢，並將寶貴的大腦資源浪費在計劃每一步上。
我們人類可能不像大象或蜜蜂那樣佔據尺寸的極端，但很少有人意識到物理定律也對我們的心智慧力施加了嚴格的限制。人類學家推測了大腦擴張的解剖學障礙——例如，更大的大腦是否能透過兩足人類的產道。然而，如果我們假設進化可以解決產道問題，那麼我們就來到了更深刻問題的前沿。
支援科學新聞報道
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道： 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保有關塑造我們當今世界的發現和想法的有影響力的故事的未來。
例如，人們可能會認為，進化過程可以增加我們大腦中神經元的數量，或者提高這些神經元交換資訊的速度，而這些變化會讓我們變得更聰明。但最近的幾項調查趨勢，如果放在一起並遵循其邏輯結論，似乎表明這種調整很快就會遇到物理極限。最終，這些限制可以追溯到神經元的本質以及它們進行通訊的統計噪聲化學交換。“資訊、噪聲和能量是密不可分的，”劍橋大學的理論神經科學家西蒙·勞克林說。“這種聯絡存在於熱力學層面。”
那麼，熱力學定律是否對基於神經元的智慧施加了限制？這種限制是否普遍適用，無論是鳥類、靈長類動物、鼠海豚還是螳螂？這個問題顯然從未以如此廣泛的術語被提出過，但接受本文采訪的科學家普遍認為，這是一個值得思考的問題。“這是一個非常有趣的觀點，”賓夕法尼亞大學研究神經資訊編碼的物理學家維傑·巴拉蘇布拉馬尼安說。“我甚至從未在科幻小說中看到過這一點被討論。”
智慧當然是一個含義豐富的詞：它很難衡量，甚至很難定義。儘管如此，似乎可以公平地說，透過大多數指標，人類是地球上最聰明的動物。但是，隨著我們大腦的進化，它是否已經接近了其處理資訊能力的硬性限制？神經元智慧的進化是否可能存在某種物理極限——不僅對人類而言，而且對我們所知的所有生命而言？
你頭腦中飢餓的絛蟲
大腦變得更強大的最直觀明顯的方式是透過增大尺寸。的確，大腦尺寸和智力之間可能存在的聯絡已經吸引了科學家們100多年。19世紀末和20世紀初，生物學家們花費了大量時間探索生命的普遍主題——與體重相關的數學定律，尤其是與大腦質量相關的數學定律，這些定律貫穿整個動物王國。尺寸的一個優勢是，更大的大腦可以容納更多的神經元，這應該使其複雜性也隨之增長。但即使在當時也很清楚，僅憑大腦尺寸並不能決定智力：牛的大腦比老鼠的大腦大100多倍，但牛並不比老鼠聰明。相反，大腦似乎隨著身體尺寸的擴大而擴大，以執行更多瑣碎的功能：例如，更大的身體可能會帶來更大的神經內務處理工作量，這些工作量與智力無關，例如監測更多的觸覺神經、處理來自更大視網膜的訊號以及控制更多的肌肉纖維。
1892年，在爪哇發現直立人頭骨的荷蘭解剖學家歐仁·杜布瓦希望找到一種根據動物化石頭骨的大小來估計動物智力的方法，因此他致力於定義動物大腦尺寸和身體尺寸之間精確的數學關係——假設大腦不成比例地大的動物也會更聰明。杜布瓦和其他人積累了一個不斷增長的大腦和體重資料庫；一部經典論著報告了3690種動物的身體、器官和腺體重量，從木蟑螂到黃嘴白鷺，再到二趾和三趾樹懶。
杜布瓦的繼任者發現，哺乳動物的大腦擴張速度慢於其身體——大約是體重的¾次方。因此，麝鼠的身體是老鼠的16倍大，但大腦大約是老鼠的8倍大。從這個洞察力中，產生了杜布瓦一直尋求的工具：腦化指數，它將一個物種的大腦質量與基於體重預測的大腦質量進行比較。換句話說，它表明了一個物種偏離¾次方定律的程度。人類的腦化指數為7.5（我們的大腦比該定律預測的大7.5倍）；寬吻海豚為5.3；猴子高達4.8；而牛——毫不奇怪——在0.5左右徘徊。簡而言之，智力可能取決於大腦的日常瑣事（例如，關注皮膚感覺）被考慮在內後剩餘的神經儲備量。或者更簡單地說：智力可能至少在表面上取決於大腦尺寸。
隨著哺乳動物和鳥類大腦的擴張，它們幾乎肯定受益於規模經濟。例如，神經元之間任何一個訊號可以傳播的神經通路越多，意味著每個訊號隱含地攜帶更多資訊，這意味著較大大腦中的神經元可以減少每秒的放電次數。與此同時，然而，另一種競爭趨勢可能已經開始。“我認為，透過新增新的腦細胞來無限期地提高智力，很可能存在收益遞減規律，”巴拉蘇布拉馬尼安說。尺寸帶來了負擔，最明顯的負擔是能量消耗的增加。在人類中，大腦已經是我們身體中最耗能的部分：這個貪婪的小絛蟲器官僅佔我們體重的2%，卻狼吞虎嚥地消耗了我們靜息時消耗的20%的卡路里。在新生兒中，這個數字驚人地達到65%。
保持聯絡
大腦尺寸的能量負擔很大一部分來自器官的通訊網路：在人類皮層中，通訊佔能量消耗的80%。但似乎隨著尺寸的增加，神經元連線也因更微妙的結構原因而變得更具挑戰性。事實上，即使生物學家在20世紀初至中期不斷收集大腦質量資料，他們也深入研究了一項更艱鉅的任務：定義大腦的“設計原則”以及這些原則如何在不同尺寸的大腦中保持。
典型的神經元有一個細長的尾巴，稱為軸突。在其末端，軸突分叉，分支的尖端形成突觸，或與其他細胞的接觸點。軸突，就像電報線一樣，可以連線大腦的不同部分，也可以捆綁成神經，從中樞神經系統延伸到身體的各個部分。
在他們的開創性努力中，生物學家在顯微鏡下測量了軸突的直徑，並計算了神經細胞的大小和密度以及每個細胞的突觸數量。他們調查了數十個物種中每個大腦的數百個，有時是數千個細胞。為了透過將數學曲線擴充套件到更大的野獸來改進它們，他們甚至找到了從鯨魚屍體中提取完整大腦的方法。生物學家古斯塔夫·阿道夫·古爾德伯格在1880年代詳細描述了這個長達五個小時的過程，其中包括使用雙人伐木鋸、斧頭、鑿子和充足的力氣來像開啟豆罐頭一樣開啟頭骨頂部。
這些研究表明，隨著大腦尺寸從一個物種擴充套件到另一個物種，會發生幾個微妙但可能不可持續的變化。首先，神經細胞的平均尺寸增加。這種現象使得神經元能夠與越來越多的同伴連線，因為大腦中神經元的總數增加。但是，較大的細胞在腦皮層中的密度較低，因此細胞之間的距離增加，連線它們所需的軸突長度也增加。而且，由於較長的軸突意味著訊號在細胞之間傳播的時間更長，因此這些投射需要變得更粗才能保持速度（較粗的軸突傳輸訊號更快）。
研究人員還發現，隨著大腦從一個物種變得更大，它們被劃分為越來越多不同的區域。如果你對腦組織進行染色並在顯微鏡下觀察，你可以看到這些區域：皮層的斑塊會變成不同的顏色。這些區域通常對應於專門的功能，例如，言語理解或面部識別。而且，隨著大腦變得更大，專業化在另一個維度上展開：左右半球的等效區域承擔不同的功能——例如，空間推理與語言推理。
幾十年來，將大腦劃分為更多工作隔間一直被視為智力的標誌。但愛達荷州博伊西市2AI實驗室的理論神經生物學家馬克·張吉茲說，這也可能反映了一個更平凡的事實：專業化彌補了隨著大腦變大而出現的連線問題。當你從擁有100倍神經元的老鼠大腦變成牛大腦時，神經元不可能擴張得足夠快以保持同樣良好的連線。大腦透過將功能相似的神經元隔離成高度互連的模組來解決這個問題，模組之間的長距離連線要少得多。左右半球之間的專業化解決了類似的問題；它減少了半球之間必須流動的資訊量，從而最大限度地減少了大腦需要維護的長距離半球間軸突的數量。“所有這些關於更大大腦的看似複雜的事情都只是大腦為了滿足連線問題而必須做的後彎，”張吉茲認為。“這並不能告訴我們大腦更聰明。”
華沙波蘭科學院的計算神經科學家揚·卡爾博夫斯基對此表示贊同。“大腦必須以某種方式同時最佳化幾個引數，並且肯定存在權衡，”他說。“如果你想改進一件事，你就會搞砸另一件事。”例如，如果你足夠快地擴充套件胼胝體（連線左右半球的軸突束），以在隨著大腦擴張時保持恆定的連線性，會發生什麼？如果你加粗這些軸突，使得半球之間訊號傳輸的延遲不會隨著大腦的擴張而增加，又會發生什麼？結果將不會好看。胼胝體將擴張——並將半球推開——如此之快，以至於任何效能提升都將被抵消。
這些權衡已經被實驗清楚地揭示出來，這些實驗顯示了軸突寬度和傳導速度之間的關係。卡爾博夫斯基說，歸根結底，隨著大腦尺寸的增加，神經元確實會變大，但速度不夠快，無法保持同樣良好的連線。而且，隨著大腦的擴張，軸突確實會變粗，但速度不夠快，無法彌補更長的傳導延遲。
巴拉蘇布拉馬尼安說，防止軸突過快增粗不僅節省了空間，也節省了能量。將軸突的寬度加倍會使能量消耗增加一倍，而脈衝速度僅提高約40%。即使進行了所有這些偷工減料，隨著大腦尺寸的增加，白質（軸突）的體積仍然比灰質（包含細胞核的神經元主體）的體積增長得更快。換句話說，隨著大腦變得更大，其更多體積被用於佈線，而不是用於執行實際計算的單個細胞的部分，這再次表明，擴大尺寸最終是不可持續的。
靈長類動物的首要地位
有了這種糟糕的狀況，就很容易理解為什麼牛無法從其葡萄柚大小的大腦中擠出比老鼠從其藍莓大小的大腦中擠出更多的智慧。但進化也在大腦構建塊的層面上取得了令人印象深刻的突破。當範德比爾特大學的神經科學家喬恩·H·卡斯和他的同事在2007年比較了靈長類動物大腦細胞的形態時，他們偶然發現了一個遊戲規則改變者——這可能給了人類優勢。
卡斯發現，與大多數其他哺乳動物不同，靈長類動物的皮層神經元隨著大腦尺寸的增加而幾乎沒有增大。少數神經元確實會增大尺寸，這些罕見的神經元可能會承擔保持良好連線的負擔。但大多數神經元不會變大。因此，隨著靈長類動物的大腦從一個物種擴張到另一個物種，它們的神經元仍然幾乎以相同的密度排列在一起。因此，從狨猴到夜猴——大腦質量翻倍——神經元的數量大致翻倍，而在質量翻倍相似的齧齒動物中，神經元的數量僅增加了60%。這種差異具有巨大的後果。人類將1000億個神經元塞入1.4公斤的大腦中，但如果齧齒動物遵循其通常的神經元尺寸縮放規律來達到這個神經元數量，現在就必須拖著一個重達45公斤的大腦。從代謝的角度來看，所有這些腦物質都會讓這種害蟲傾家蕩產。“這可能是大型齧齒動物似乎根本不如小型齧齒動物[聰明]的因素之一，”卡斯說。
擁有更小、更密集排列的神經元似乎確實對智力產生了真正的影響。2005年，德國不萊梅大學的神經生物學家格哈德·羅斯和烏蘇拉·迪克回顧了幾種比腦化指數更能有效地預測物種間智力（大致透過行為複雜性來衡量）的特徵。“與智力唯一緊密相關的，”羅斯說，“是皮層中神經元的數量，加上神經元活動的速度，”神經元活動的速度隨著神經元之間距離的增加而降低，並隨著軸突髓鞘化程度的增加而提高。髓鞘是脂肪絕緣層，可以讓軸突更快地傳輸訊號。
如果羅斯是對的，那麼靈長類動物的小神經元具有雙重作用：首先，它們允許隨著大腦的增大，皮層細胞數量的更大增加；其次，它們允許更快的通訊，因為細胞排列得更緊密。大象和鯨魚相當聰明，但它們更大的神經元和更大的大腦會導致效率低下。“神經元的堆積密度要低得多，”羅斯說，“這意味著神經元之間的距離更大，神經衝動的速度也慢得多。”
事實上，神經科學家最近在人類內部的變異中也看到了類似的模式：大腦區域之間通訊線路最快的人似乎也是最聰明的。2009年，荷蘭烏得勒支大學醫學中心的馬丁·P·範登·赫維爾領導的一項研究使用功能性磁共振成像來測量不同大腦區域之間相互交談的直接程度——也就是說，它們是透過大量還是少量中間區域進行交談。範登·赫維爾發現，大腦區域之間路徑越短，智商越高。劍橋大學的影像神經科學家愛德華·布林莫爾和他的合作者在同一年使用不同的方法獲得了類似的結果。他們比較了29名健康人的工作記憶（一次在記憶中保持多個數字的能力）。然後，他們使用來自受試者頭皮的腦磁圖記錄來估計大腦區域之間資訊流動的速度。通訊最直接、神經對話速度最快的人的工作記憶最好。
這是一個重要的見解。我們知道，隨著大腦變得更大，它們透過限制區域之間直接連線的數量來節省空間和能量。大型人腦的這些長距離連線相對較少。但布林莫爾和範登·赫維爾表明，這些罕見的、不間斷的連線對智力具有不成比例的影響：那些透過削減其中一些連線來節省資源的大腦，表現明顯更差。“你為智力付出了代價，”布林莫爾總結道，“而代價是你不能簡單地最小化佈線。”
智慧設計
如果神經元之間以及大腦區域之間的通訊確實是限制智力的主要瓶頸，那麼進化出更小（並且更靠近，通訊更快）的神經元應該會產生更聰明的大腦。同樣，大腦可以透過進化出可以在更長距離上傳輸訊號而無需變粗的軸突來變得更有效率。但有些東西阻止了動物將神經元和軸突縮小到某個點以下。你可以稱之為所有限制之母：神經元用來產生電脈衝的蛋白質，稱為離子通道，本質上是不可靠的。
離子通道是微小的閥門，它們透過分子摺疊的變化來開啟和關閉。當它們開啟時，它們允許鈉、鉀或鈣離子流過細胞膜，產生神經元進行通訊的電訊號。但由於離子通道非常微小，因此僅僅是熱振動就可能使其翻開或關閉。一個簡單的生物學實驗暴露了缺陷。使用顯微玻璃管在神經細胞表面隔離單個離子通道，有點像在人行道上的單個螞蟻上扣上玻璃杯。當你調整離子通道上的電壓時——這種操作會導致它開啟或關閉——離子通道不會像你家的廚房燈那樣可靠地開啟和關閉。相反，它會隨機地閃爍開啟和關閉。有時它根本不開啟；有時它會在不應該開啟的時候開啟。透過改變電壓，你所做的只是改變它開啟的可能性。
這聽起來像是一個可怕的進化設計缺陷——但實際上，這是一種妥協。“如果你讓通道上的彈簧太鬆，那麼噪聲會不斷地切換它，”勞克林說——就像前面描述的生物學實驗中發生的那樣。“如果你讓通道上的彈簧更強，那麼你得到的噪聲就會更少，”他說，“但現在切換它更費力了，”這迫使神經元花費更多能量來控制離子通道。換句話說，神經元透過使用觸發靈敏的離子通道來節省能量，但副作用是通道可能會意外地開啟或關閉。這種權衡意味著只有當你使用大量離子通道來“投票”神經元是否會產生脈衝時，離子通道才是可靠的。但是，隨著神經元變得更小，投票就變得有問題。“當你減小神經元尺寸時，你會減少可用於攜帶訊號的通道數量，”勞克林說。“這會增加噪聲。”
在2005年和2007年發表的兩篇論文中，勞克林和他的合作者計算了是否需要包含足夠的離子通道來限制軸突可以製造得有多小。結果令人震驚。“當軸突的直徑達到約150到200奈米時，它們變得難以置信地嘈雜，”勞克林說。在這一點上，軸突包含的離子通道非常少，以至於單個通道的意外開啟可能會促使軸突傳遞訊號，即使神經元不打算放電。大腦中最小的軸突可能已經以每秒大約六個這樣的意外尖峰打嗝。再縮小一點，它們每秒會喋喋不休地發出100多個尖峰。“皮層灰質神經元正在使用非常接近物理極限的軸突工作，”勞克林總結道。
資訊、能量和噪聲之間的這種基本妥協並非生物學所獨有。它適用於從光纖通訊到業餘無線電和計算機晶片的一切事物。電晶體充當電訊號的門衛，就像離子通道一樣。五十年來，工程師們一直在穩步縮小電晶體，將越來越多的電晶體塞進晶片中，以生產速度更快的計算機。最新晶片中的電晶體為22奈米。在這些尺寸下，均勻地“摻雜”矽變得非常具有挑戰性（摻雜是新增少量其他元素以調整半導體特性的過程）。當它們達到約10奈米時，電晶體將變得如此之小，以至於單個硼原子的隨機存在或不存在都會導致它們表現出不可預測的行為。
工程師可能會透過回到繪圖板並重新設計晶片以使用全新的技術來規避當前電晶體的侷限性。但進化不能從頭開始：它必須在方案內以及使用已經存在了五億年的零件進行工作，瑞士巴塞爾大學的發育神經生物學家海因裡希·賴歇特解釋說——就像用改裝的飛機零件建造戰艦一樣。
此外，還有另一個理由懷疑重大的進化飛躍可能導致更聰明的大腦。羅斯指出，當神經元首次進化時，生物學可能有很多選擇，但在6億年後，發生了一件奇怪的事情。蜜蜂、章魚、烏鴉和聰明哺乳動物的大腦乍一看完全不同。但是，如果你觀察視覺、嗅覺、導航和事件序列的情景記憶等任務的基礎迴路，“令人驚訝的是，它們都具有完全相同的基本排列。”這種進化趨同通常表明，某種解剖學或生理學解決方案已經達到成熟，因此可能幾乎沒有改進的餘地。
也許，生命已經達到了一種最佳的神經藍圖。該藍圖透過一個循序漸進的編排連線起來，在這個編排中，生長中的胚胎中的細胞透過訊號分子和物理推動相互作用，並且在進化上根深蒂固。
蜜蜂就是這樣做的
那麼，鑑於我們可以使用的構建塊，人類是否已經達到了我們大腦可以達到的複雜程度的物理極限？勞克林懷疑大腦功能是否存在任何硬性限制，就像光速存在硬性限制一樣。“更可能的是，你只是有一個收益遞減規律，”他說。“你投入的越多，它變得越來越不值得。”我們的大腦只能容納這麼多神經元；我們的神經元只能在它們之間建立這麼多連線；而這些連線每秒只能攜帶這麼多電脈衝。此外，如果我們的身體和大腦變得更大，那麼在能量消耗、散熱以及神經衝動從大腦的一部分傳輸到另一部分所需的時間方面都將付出代價。
然而，人類的思維可能擁有更好的擴充套件方式，而無需進一步的生物進化。畢竟，蜜蜂和其他社會性昆蟲就是這樣做的：它們與蜂巢姐妹協同行動，形成一個比其各部分之和更聰明的集體實體。透過社會互動，我們也學會了與他人共享我們的智慧。
然後是技術。幾千年來，文字語言使我們能夠將資訊儲存在體外，超出我們大腦的記憶能力。有人可能會說，網際網路是這種智慧向體外擴充套件趨勢的最終結果。從某種意義上說，有些人說網際網路讓你變笨可能是真的：集體人類智慧——文化和計算機——可能已經降低了進化出更強大的個體智慧的動力。