“你覺得怎麼樣？”李·伯傑問道。他剛剛開啟兩個大木箱的蓋子，每個箱子裡都整齊地擺放著來自南非馬拉帕的人類骨骼化石。這兩位在兩百萬年前嚥下最後一口氣的個體引起了不小的轟動。大多數化石都是“孤立”的發現——一塊頜骨在這裡，一塊腳骨在那裡。然後，科學家們必須弄清楚這些碎片是否屬於同一個個體。想象一下，走在高速公路上，發現汽車的零件——一個破碎的擋泥板在這裡，變速箱的一部分在那裡。它們是否屬於同一型號，甚至是同一品牌的汽車？或者它們可能根本不是來自汽車，而是來自皮卡？
相比之下，來自馬拉帕的骨骼雖然不完整，但足夠完整，減少了隨機混合的可能性。像“露西”（1974年在衣索比亞出土）和“圖爾卡納男孩”（1984年在肯亞發現）一樣，它們比單個化石有更多的話要說。但它們之所以成為頭條新聞，不是因為它們完整且儲存完好，而是因為約翰內斯堡金山大學的古人類學家伯傑認為，這些個體是直接祖先是我們自己屬——Homo（人屬）——的種群的一部分。
我們都有祖先。我仍然有一位年邁的在世父母。我有幸認識我的所有四位祖父母，甚至還能依稀記得我的三位曾祖父母。但我也有並非祖先的近親。不多——我的父親和我都曾是獨生子女——但我確實有幾個叔叔和阿姨。他們是他們後代家譜的重要組成部分，但就我的家譜而言，他們相當於汽車上的“可選配件”。所以伯傑希望我停止欣賞牙齒和下巴的細節，並告訴他，我認為馬拉帕骨骼是進化意義上我的父母和祖父母，還是我的叔叔和阿姨。換句話說，它們是否屬於現代人類的直系祖先，還是僅僅是近親？
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當我大約50年前開始在東非研究人類化石時，傳統的觀點是，我們幾乎所有已滅絕的近親都是直系祖先，而且你越往過去追溯，每一個都越不像人類，更像猿類。但我們現在從尼安德特人和印度尼西亞弗洛勒斯島的所謂霍位元人（Homo floresiensis，弗洛勒斯人）的基因研究和化石證據中得知，在過去的幾十萬年裡，我們的直系祖先與我們的一些近親共同生活在這個星球上。此外，其他化石發現清楚地表明，在更早的史前時期（四百萬到一百萬年前），也有一段時間我們的祖先和幾個近親同時在地球上行走。任何時候都存在多個進化分支，這使得識別現代人類的直系祖先比古生物學家甚至在20年前預期的要困難得多。然而，這種挑戰也意味著人類進化的故事遠比我們大多數人意識到的更復雜和更引人入勝。
單分支還是多分枝？
當我在1968年進入這個領域時，查爾斯·達爾文的生命之樹概念仍然佔據主導地位。在19世紀，達爾文認為，生物世界以樹枝相互連線的方式聯絡在一起。在達爾文的生命之樹中，今天所有活著的物種都位於樹的外表面，而所有不再活著的物種都位於更靠近樹幹的位置。正如每個現代人都必須有祖先一樣，今天活著的每個物種也是如此。從理論上講，那麼，生命之樹中必須存在的唯一分支或譜系，是從一個活著的物種向下延伸到樹深處的譜系，而必須位於生命之樹中的唯一已滅絕物種是那些位於連線分支上的物種；任何其他物種都代表著進化的死衚衕。
就現代人類和現存猿類而言，這條規則意味著我們需要在我們特定部分的樹中存在的唯一分支和物種是將我們與我們與黑猩猩和倭黑猩猩共同的祖先聯絡起來的分支和物種——根據分子證據，這種生物現在被認為生活在大約八百萬到五百萬年前。
在20世紀60年代，通往現代人類的生命之樹最外層分支看起來非常簡單明瞭。它的底部是Australopithecus（南方古猿），古人類學家自20世紀20年代中期以來一直在非洲南部發現的猿人。人們認為，Australopithecus（南方古猿）被來自亞洲的更高、更大腦的Homo erectus（直立人）所取代，後者傳播到歐洲並進化成尼安德特人，尼安德特人反過來又進化成Homo sapiens（智人，又名現代人類）。所有這些都被解釋為現代人類的直系祖先——相當於我的父母、祖父母和曾祖父母。只有一種人屬（現代人類和任何已滅絕的親屬，他們與人類的關係比與黑猩猩或倭黑猩猩的關係更近），由於其巨大的下巴和咀嚼牙齒而被認為是粗壯型南方古猿，據推測它們位於人類分支的一個短樹枝上，因此相當於我的叔叔和阿姨。
當路易斯和瑪麗·利基在坦尚尼亞的奧杜威峽谷發現人屬動物時，這種想法發生了改變，研究重點從非洲南部轉移到一百萬多年前生活在東非的早期人屬動物。重點的轉移不僅因為20世紀60年代早期東非的化石發現涓涓細流變成了滔滔洪流，還因為東非化石證據的背景——尤其是在其年代測定方面——與非洲南部的化石證據截然不同。
在南方，人屬化石過去和現在主要是在由白雲石（一種富含鎂的碳酸鹽）構成的岩石中形成的洞穴中發現的。儘管研究人員偶爾會發現儲存完好的個體骨骼（例如來自馬拉帕的骨骼），但在這些洞穴中發現的大多數早期人屬化石都是豹子和其他捕食者餐食的殘餘物。這些未被食用的骨骼和牙齒與地表的土壤一起被衝入洞穴。一旦進入洞穴，土壤和骨骼就會形成所謂的岩屑錐。這些是不整潔的舊式沙漏底部的整潔沙錐版本，洞穴中的層或地層並不總是遵循較老的地層在底部，較年輕的地層在頂部的普遍規律。似乎這還不夠令人沮喪，研究人員直到最近還不知道如何測定洞穴中沉積物的年代，在20世紀60年代早期，所有研究人員只能根據洞穴中發現的動物化石型別，將人屬動物的發現粗略地按時間順序排列。
相比之下，來自東非的人屬動物化石證據來自靠近東非大裂谷的地點，東非大裂谷從北部的紅海一直延伸到馬拉維湖沿岸及其以南，貫穿非洲的這一部分。來自東非的人屬動物化石不是在洞穴中發現的，而是在湖泊周圍或河岸邊沉積的沉積物中發現的。許多岩層保留了地球磁場在沉積時的方向，並且由於它們是露天遺址，地層中包含了構造板塊運動在東非大裂谷及其周圍產生的眾多火山噴發出的火山灰。這些特徵意味著，在每個遺址，研究人員都有方法獨立於其包含的化石來確定地層的年代。此外，由於火山灰層像一系列蓋在該區域上的帶日期戳的毯子一樣發揮作用，它們使研究人員能夠關聯數百英里外沉積的化石。
許多最富有的東非人屬動物化石遺址，例如奧莫-圖爾卡納盆地和更北部的阿瓦什河沿岸的遺址，都包含代表數百萬年時間的地層。因此，有可能給出每個特定人屬動物化石群體的最早“開始”和最晚“結束”日期。這種特異性清楚地表明，即使僅在東非，在過去的一百萬到四百萬年中，也有許多次不止一種——在某些時期，甚至幾種——人屬物種同時存在。例如，在大約一百萬年的時間裡（從大約230萬年前到140萬年前），兩種非常不同的人屬動物——Paranthropus boisei（鮑氏傍人）和Homo habilis（能人）——生活在東非的同一地區。它們如此不同，以至於史前野生動物園導遊會指出，無論化石證據多麼零碎，它們的頭骨和牙齒幾乎從不混淆。同樣清楚的是，東非遺址的人屬動物與非洲南部發現的人屬動物不同——但稍後會詳細介紹。
在記錄數千年的地層中發現P. boisei（鮑氏傍人）和H. habilis（能人）的證據並不一定意味著這兩種人屬動物不得不在同一個水坑輪流喝水。但這確實意味著，其中一種，或者兩者都可能不是現代人類的祖先。儘管來自人類進化後期階段的證據與尼安德特人與現代人類之間少量雜交的情況一致，但在我看來，P. boisei（鮑氏傍人）和H. habilis（能人）之間更大的身體差異表明，雜交的可能性要小得多。即使發生了雜交，也幾乎沒有模糊這兩個物種之間的巨大差異。換句話說，單一、簡單分支的形象似乎不再適合代表幾百萬年前的人類。我們早期的祖先看起來更像一束樹枝——人們甚至可能認為它看起來像一叢纏結的灌木。
在我們更近的過去，也有多種譜系的證據。例如，尼安德特人被認為是一個獨立的物種已有150多年了，隨著時間的推移，研究人員發現了越來越多他們與現代人類不同的方式。我們也知道，第三種人屬，即H. erectus（直立人），可能比最初認為的存活時間更長，而H. floresiensis（弗洛勒斯人）雖然可能僅限於弗洛勒斯島，但幾乎可以肯定是在過去10萬年內生活在這個星球上的第四種人屬。來自一塊4萬年前手指骨中提取的古代DNA的證據表明，存在一種獨特的第五種人屬——丹尼索瓦人。並且，來自10萬年前的現代人類DNA的證據表明，至少存在一個“幽靈譜系”。此外，伯傑在2013年還發現了一大批尚未確定年代的H. naledi（納萊迪人）物種的化石。因此，我們近期的進化史比人們甚至在十幾年前認為的要“茂盛”得多。
也許我們進化中的茂盛性的發現不應該令人驚訝。多種相關物種的同時存在似乎一直是過去許多哺乳動物群體中的規律，那麼為什麼人屬動物應該與眾不同呢？儘管如此，灌木狀家譜的批評者指責古人類學家在從他們的發現中識別新物種時過於熱衷——大概是出於對名聲和進一步研究經費的渴望。
另一方面，我的偏見是，我們最有可能處理的是一種真實現象。首先，有充分的邏輯理由懷疑化石記錄總是低估物種的數量。其次，我們從現存動物中瞭解到，許多無可爭議的物種很難使用骨骼和牙齒來區分——所謂的硬組織，這是唯一能儲存到化石記錄中的東西。此外，生活在三百萬到一百萬年前的大多數哺乳動物物種都沒有直接的現存後代。因此，存在幾種同時代的早期人屬動物，它們沒有直接的現存後代，這根本“不奇怪”。
如果人屬動物過去確實具有豐富的多樣性，那麼生物學家就有責任揭示觸發這種多樣性的進化壓力。氣候是明顯的候選者之一；氣候，以及棲息地，隨著時間的推移而變化——它們顯示出趨勢，並且在這些趨勢內振盪。總的來說，在我們正在考慮的時期內，存在著向更冷和更乾燥條件發展的趨勢，但在這種趨勢內，氣候以可預測的間隔振盪，因此有時會更熱更溼，有時會更冷更乾燥。在一段時間內起作用的姿勢、飲食和運動型別可能在另一段時間內並不成功。有利於人屬動物多樣性的另一個壓力可能是人屬動物之間的競爭；如果兩種人屬動物即使在非常普遍的意義上共享一個棲息地，它們也會傾向於迫使彼此採取不同的生存策略。這種稱為性狀替代的現象可以解釋H. habilis（能人）和P. boisei（鮑氏傍人）如何產生如此不同的牙齒和下巴——一個群體傾向於堅韌的纖維食物，如草，而另一個群體傾向於包括更柔軟但更難找到的水果以及偶爾的肉或骨髓餐的飲食。此外，隨著人屬動物進化出不同的文化，他們不同的世界觀和習俗可能會反對物種間的雜交併最終合併。
除了解剖學上的差異外，研究人員現在還可以在分子水平上分析化石。然而，當涉及到早期人屬動物——我們尚未獲得其遺傳證據——時，區分相當於我的父母、祖父母和曾祖父母的人屬動物與相當於我的叔叔和阿姨的人屬動物仍然具有挑戰性。僅僅因為兩種化石具有相似形狀的下巴或牙齒並不意味著它們共享最近的進化史。這些重疊的發生可能是因為相似的生態挑戰促使了相似的形態解決方案。為了說明這一點，考慮一下一種斧頭設計，它既能很好地砍伐澳大利亞的桉樹，也能很好地砍伐北歐的雲杉；澳大利亞人和歐洲人很可能在沒有一方將這種設計引入另一方的情況下就想出了相同的設計。我們還知道，形態不是無限可進化的——對於任何型別的動物或植物，對於相同的生態挑戰，都存在有限數量的解剖學或生理學解決方案。因此，在來自兩個物種的化石中發現共同特徵並不一定意味著它們是直接的分類學夥伴；它們可能僅僅是收斂於相似生態挑戰的相同物理解決方案的近親。
那麼，未來在識別我們的直系祖先方面會怎樣呢？我願意比支援許多人屬物種同時在地球上漫遊的觀點更進一步。我預測，已經發現並確定年代為過去四百萬年的人屬動物多樣性增加將顯示出甚至更早的時間。我認為這部分是因為研究人員沒有像尋找更早時期生活的人屬動物那樣長時間或努力地尋找。因此，他們探索的四百萬年前的遺址比之後的遺址要少。誠然，這項工作很艱鉅。人屬動物是化石記錄中最稀有的哺乳動物之一。你必須篩選大量的豬和羚羊化石，才能期望找到偶爾的人屬動物。但是，如果我們齊心協力尋找它們，它們肯定會出現。
預測更多早期人屬動物物種仍有待發現的另一個原因是：更常見的哺乳動物的化石記錄在三百萬年前的譜系幾乎與在那之後一樣多。為什麼我們不期望人屬動物表現出相同的模式呢？最後，現有的早期人屬動物遺址覆蓋的面積不超過非洲陸地面積的3%，可能更少。如此小的地理樣本不太可能捕捉到曾經生活在該大陸上的所有早期人屬動物物種的證據。
然而，來自四百萬年前的每一個新發現最有可能帶來更少的不確定性。你越接近人類和黑猩猩加倭黑猩猩譜系之間的分裂，就越難區分直系人類祖先與近親。也很難確定任何新物種是人屬動物，還是黑猩猩和倭黑猩猩的祖先，甚至是屬於沒有現存代表譜系的物種。如果古人類學現在具有挑戰性和困難性——我仍然不相信馬拉帕骨骼代表伯傑後來命名為Australopithecus sediba（源泉南方古猿）的新物種是直系人類祖先——那麼未來只會變得更加如此。但正是這些挑戰使這個領域如此引人入勝。