你覺得怎麼樣？”李·伯傑說。他剛剛打開了兩個大木箱的蓋子，每個箱子裡都小心翼翼地擺放著來自南非馬拉帕的一個類人骨骼的化石骨骼。這兩個在兩百萬年前停止呼吸的個體引起了不小的轟動。大多數化石都是“孤立的”發現——這裡一塊頜骨，那裡一塊腳骨。然後科學家們必須弄清楚這些碎片是否屬於同一個人。想象一下走在高速公路上，發現汽車的零件——這裡一個破損的擋泥板，那裡一個變速箱的一部分。它們是屬於同一型號的汽車，甚至是同一品牌的汽車嗎？或者它們可能根本不是來自汽車，而是來自皮卡？
相比之下，馬拉帕的骨骼雖然不完整，但足夠完整，可以減少隨機混合的可能性。像“露西”（1974年在衣索比亞出土）和“圖爾卡納男孩”（1984年在肯亞發現）一樣，它們比單個化石有更多的話要說。但它們登上頭條新聞不是因為它們完整且儲存完好，而是因為約翰內斯堡金山大學的古人類學家伯傑認為，這些個體是一個種群的一部分，該種群直接是我們自己屬Homo的祖先。
我們都有祖先。我仍然有一個年邁的在世父母。我很幸運認識我的所有四個祖父母，甚至還能模糊地記得我的三個曾祖父母。但我也有不是祖先的近親。不多——我的父親和我都曾是獨生子女——但我確實有幾個叔叔和阿姨。他們是其後代家譜的重要組成部分，但就我的家譜而言，他們相當於汽車上的“可選附加裝置”。所以伯傑想讓我停止欣賞牙齒和下巴的細節，並告訴我，我是否認為馬拉帕骨骼在進化上相當於我的父母和祖父母，還是我的叔叔和阿姨。換句話說，它們是屬於現代人類的直接祖先種群，還是僅僅是近親？
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當我大約 50 年前開始在東非研究人類化石時，傳統的觀點是，我們幾乎所有已滅絕的近親都是直接祖先，而且隨著你越來越往回追溯，每個祖先都越來越不像人類，更像猿類。但我們現在從尼安德特人和印度尼西亞弗洛勒斯島的所謂霍位元人（Homo floresiensis）的基因研究和化石證據中得知，在過去的幾十萬年裡，我們的直系祖先與我們的一些近親共同生活在這個星球上。此外，其他化石發現清楚地表明，在更早的史前時期（四百萬到一百萬年前），也存在我們的祖先和幾個近親同時行走在地球上的時期。在任何一個時期都存在多個進化分支，這使得識別現代人類的直系祖先比古生物學家在 20 年前預期的要困難得多。然而，這一挑戰也意味著人類進化的故事遠比我們大多數人意識到的要複雜和引人入勝。
單分支還是多分枝？
當我在 1968 年進入這個領域時，查爾斯·達爾文的生命之樹概念仍然佔據主導地位。他認為，生物世界以樹枝相互連線的方式連線在一起。在達爾文的生命之樹中，所有今天活著的物種都位於樹的外表面，所有不再活著的物種都位於更靠近樹幹的位置。正如每個現代人都必須有祖先一樣，今天活著的每個物種也是如此。從理論上講，那麼，生命之樹中必須存在的唯一分支或譜系是從一個活著的物種向下延伸到樹的深處的譜系，而必須在生命之樹中的唯一已滅絕物種是位於這些連線分支上的物種；任何其他的都代表進化的死衚衕。
就現代人和現存猿類而言，這一規則意味著我們特定部分的樹中需要存在的唯一分支和物種是將我們與我們與黑猩猩和倭黑猩猩共同的祖先聯絡起來的分支和物種——根據分子證據，這種生物現在被認為生活在大約八百萬到五百萬年前。
在 20 世紀 60 年代，通往現代人類的生命之樹最外層分支看起來非常簡單明瞭。它的底部是南方古猿，這是古人類學家自 20 世紀 20 年代中期以來一直在南部非洲發現的猿人。當時的思路是，南方古猿被來自亞洲的更高、更大腦的直立人所取代，直立人傳播到歐洲並進化成尼安德特人，尼安德特人又進化成智人（又名現代人類）。所有這些都被解釋為現代人類的直系祖先——相當於我的父母、祖父母和曾祖父母。只有一種人科動物（現代人類和任何已滅絕的親屬，它們與人類的親緣關係比與黑猩猩或倭黑猩猩的親緣關係更近），被稱為粗壯型南方古猿，因為它們有巨大的下巴和咀嚼齒，被認為是人類分支上的一個小樹枝，因此相當於我的叔叔和阿姨。當路易斯和瑪麗·利基在坦尚尼亞奧杜威峽谷發現人科動物時，這種想法發生了改變，研究重點從南部非洲轉移到生活在一百萬多年前的早期人科動物。重點的改變不僅是因為 20 世紀 60 年代初東非化石發現的涓涓細流變成了滔滔洪流，而且還因為東非化石證據的背景——尤其是在其年代測定方面——與南部非洲的背景非常不同。
在南部，人科動物化石過去是——現在仍然是——主要在由白雲石（一種富含鎂的碳酸鹽）岩石形成的洞穴中發現的。雖然研究人員偶爾會發現儲存完好的個體骨骼（例如馬拉帕的骨骼），但在這些洞穴中發現的大多數早期人科動物化石都是豹子和其他捕食者的餐後殘餘物。這些未食用的骨骼和牙齒與地表的土壤一起被衝入洞穴。一旦進入洞穴，土壤和骨骼就形成了所謂的岩屑錐。這些是舊式沙漏底部整齊的沙錐的粗糙版本，洞穴中的層或地層並不總是遵循一般規則，即較老的層在底部，最年輕的層在頂部。如果這還不夠令人沮喪，研究人員直到最近還不知道如何確定洞穴中沉積物的年代，在 20 世紀 60 年代初期，所有研究人員所能做的就是根據洞穴中發現的化石動物型別，將人科動物的發現放入一個非常粗略的時間順序中。
相比之下，來自東非的人科動物化石證據來自靠近東非大裂谷的地點，東非大裂谷從北部的紅海一直延伸到南部的馬拉維湖沿岸及更遠的地方，橫貫非洲的這一部分。與在洞穴中發現不同，來自東非的人科動物化石是在湖泊周圍或河岸沉積的沉積物中發現的。許多岩層保留了它們沉積時地球磁場的方向，並且由於它們是露天場所，因此地層包含了構造板塊運動在東非大裂谷及其周圍產生的眾多火山噴發出的火山灰。這些特徵意味著在每個地點，研究人員都有方法獨立於它們包含的化石來確定地層的年代。此外，由於火山灰層的作用就像一系列覆蓋在該地區的帶有日期印章的毯子，因此它們使研究人員能夠將數千英里外沉積的化石聯絡起來。
許多最富有的東非人科動物化石遺址，例如奧莫-圖爾卡納盆地和更北部的阿瓦什河沿岸的遺址，都包含代表數百萬年時間的地層。因此，有可能為每個特定的人科動物化石群給出最早的“開始”和“結束”日期。這種特殊性清楚地表明，即使在東非內部——更不用說東非和南部非洲之間——在過去一百萬到四百萬年中，也有許多次不止一種——在某些時期，甚至幾種——人科動物同時生活。例如，在一百萬年（大約從 230 萬年前到 140 萬年前）的時間裡，兩種非常不同的人科動物——鮑氏傍人Paranthropus boisei和能人Homo habilis——生活在東非的同一地區。它們如此不同，以至於史前遊獵嚮導會指出，無論化石證據多麼零碎，它們的頭骨和牙齒幾乎從不混淆。同樣清楚的是，東非遺址的人科動物與南部非洲發現的人科動物不同——但稍後會詳細介紹。
在記錄數千年的地層中發現鮑氏傍人P. boisei和能人H. habilis的證據並不一定意味著這兩種人科動物必須在同一個水坑輪流取水。但這確實意味著其中一種，或兩種都可能不是現代人類的祖先。雖然來自人類進化後期階段的證據與尼安德特人與現代人類之間少量雜交的情況一致，但在我看來，鮑氏傍人P. boisei和能人H. habilis之間更大的身體差異表明，雜交的可能性要小得多。即使發生過雜交，它也幾乎沒有模糊這兩個物種之間的巨大差異。換句話說，用一個單一、簡單的分支來代表幾百萬年前的人類似乎不再合適。我們早期的祖先看起來更像是一束樹枝——人們甚至可能認為它看起來像一叢纏結的灌木 [參見“人類的起源出人意料地複雜”]。
在我們較近的過去，也有多譜系存在的證據。例如，尼安德特人被認為是一個獨立的物種已經超過 150 年了，隨著時間的推移，研究人員發現他們與現代人類的不同之處越來越多。我們也知道，第三種人科動物，即直立人H. erectus，可能比最初認為的存活時間更長，而弗洛勒斯人H. floresiensis，儘管它可能僅限於弗洛勒斯島，但幾乎可以肯定是在過去 10 萬年內生活在這個星球上的第四種人科動物。第五種獨特的人科動物丹尼索瓦人的證據來自從一塊 4 萬年前的手指骨中提取的古代 DNA。並且已經出現了至少一個“幽靈譜系”的證據，該譜系存在於 10 萬年前的現存現代人類的 DNA 中。因此，我們最近的進化史比人們在 10 年前想象的要“茂盛”得多。
也許我們進化中灌木叢的發現不應該令人驚訝。多種相關物種的當代存在似乎在過去一直是許多哺乳動物類群的規律，那麼為什麼人科動物應該有任何不同呢？儘管如此，灌木叢狀家譜的批評者指責古人類學家在從他們的發現中識別新物種方面過於熱衷——大概是出於對名譽和進一步研究經費的渴望。
另一方面，我的偏見是，我們很可能正在處理一個真實的現象。首先，有充分的邏輯理由懷疑化石記錄總是低估物種的數量。其次，我們從現存動物中知道，許多無可爭議的物種很難用骨骼和牙齒來區分——所謂的硬組織，這才是唯一能存活到化石記錄中的東西。此外，生活在三百萬到一百萬年前的大多數哺乳動物物種都沒有直接的現存後代。因此，存在幾種沒有直接現存後代的當代早期人科動物“畢竟並不奇怪”。
如果人科動物在過去確實具有豐富的多樣性，那麼生物學家就有責任揭示觸發這種多樣性的進化壓力。氣候是明顯的候選者之一。氣候以及棲息地隨著時間推移而變化——它們顯示出趨勢，並在這些趨勢內振盪。總的來說，在我們正在考慮的時期內，存在趨向更冷和更乾燥條件的趨勢，但在該趨勢內，氣候以可預測的間隔振盪，因此有時會更熱更溼，而另一些時候會更冷更乾燥。在某個時期起作用的姿勢、飲食和運動型別在另一個時期可能不再那麼成功。有利於人科動物多樣性的另一個壓力可能是人科動物之間的競爭；如果兩種人科動物共享一個棲息地，即使是在非常一般的意義上，它們也會傾向於迫使彼此採取不同的生存策略。這種稱為性狀替代的現象可以解釋能人H. habilis和鮑氏傍人P. boisei是如何形成如此不同的牙齒和下巴的——其中一組傾向於堅韌的纖維性食物，如草，而另一組傾向於包括較軟但更難找到的水果加上偶爾的肉類或骨髓餐的飲食。此外，隨著人科動物進化出不同的文化，它們不同的世界觀和習俗可能會阻止物種因雜交而融合。
除了解剖學上的差異外，研究人員現在還可以在分子水平上分析化石。然而，當涉及到早期人科動物時——我們尚未獲得其基因證據——區分相當於我的父母、祖父母和曾祖父母的人科動物與相當於我的叔叔和阿姨的人科動物仍然具有挑戰性。僅僅因為兩個化石具有相似形狀的下巴或牙齒並不意味著它們具有最近的進化史。這些重疊可能是因為相似的生態挑戰促使了相似的形態學解決方案。為了說明這一點，請考慮一種斧頭設計，它既可以很好地砍伐澳大利亞的桉樹，也可以很好地砍伐北歐的雲杉；澳大利亞人和歐洲人很可能在沒有一方將其引入另一方的情況下就想出了相同的設計。我們也知道，形態學不是無限可進化的——對於任何型別的動物或植物，對於相同的生態挑戰，都存在有限數量的解剖學或生理學解決方案。因此，在來自兩個物種的化石中發現共同特徵並不一定意味著它們是直接的分類學夥伴；它們可能只是趨同於相似生態挑戰的相同物理解決方案的近親。
那麼，識別我們的直系祖先的未來會怎樣呢？我願意比支援許多人科動物物種同時在地球上漫遊的觀點更進一步。我預測，在過去四百萬年中發現的人科動物多樣性增加將顯示出甚至更早地延伸回去。我認為這部分是因為研究人員尋找生活在更早時期的人科動物的時間和努力還不夠長或不夠努力。因此，他們探索的四百萬年前的遺址比之後的遺址要少。誠然，這項工作很辛苦。人科動物是化石記錄中最稀有的哺乳動物之一。你必須篩選大量的豬和羚羊化石，才能期望找到偶爾的人科動物。但是，如果我們共同努力去尋找它們，它們肯定會出現。
預測更多早期人科動物物種有待發現的另一個原因是：更常見的哺乳動物的化石記錄在三百萬年前的譜系幾乎與之後的時間一樣多。為什麼我們不期望人科動物表現出相同的模式呢？最後，現有的早期人科動物遺址覆蓋的面積不超過非洲陸地面積的 3%，可能更少。如此小的地理樣本不太可能設法捕捉到曾經生活在非洲大陸上的所有早期人科動物物種的證據。
然而，來自四百萬年前的每一個新發現都可能帶來更少的不確定性。你越接近人類與黑猩猩加倭黑猩猩譜系之間的分裂，就越難區分直系人類祖先和近親。也更難確定任何新物種是人科動物，還是黑猩猩和倭黑猩猩的祖先，甚至是屬於沒有現存代表的譜系的物種。如果古人類學現在具有挑戰性和困難性——我仍然不相信馬拉帕骨骼是直接的人類祖先——那麼未來只會變得更加困難。但正是這些挑戰使這個領域如此引人入勝。