義大利博洛尼亞附近，一個涼爽的十一月天。我們正與松露獵人米爾科·伊利切和他的小狗克林託在樹林中漫步。克林託在橡樹之間來回跑動，嗅著地面，停頓一下，然後再次跑動。突然，它停了下來，用雙爪拼命地挖。“啊，它找到了一顆義大利白松露，”米爾科解釋道。“只有找到白松露時，它才會用雙爪。”米爾科輕輕地將興奮的小狗從那個位置拉開，用手指撥開泥土。他取出一個高爾夫球大小的黃棕色塊狀物，並嗅了嗅。“Benissimo，克林託，”米爾科低聲說道。雖然不是該物種的最佳範例，但Tuber magnatum——僅生長在義大利北部、塞爾維亞和克羅埃西亞——克林託的發現將在週六市場上賣到大約 100 美元的好價錢。
縱觀歷史，松露一直出現在選單和民間傳說中。法老胡夫在他的皇家餐桌上供應松露。貝都因人、卡拉哈里布須曼人和澳大利亞土著居民已經在沙漠中狩獵松露無數代。羅馬人喜歡品嚐松露，並認為松露是雷聲產生的。如今，美食家們珍視松露泥土的氣息和風味，願意在市場上支付高昂的價格——義大利白松露的價格已超過每公斤 3,000 美元。
儘管人類對松露有著持久的興趣，但關於松露生物學的許多方面仍然籠罩在神秘之中。然而，在過去的四十年裡，基因分析和實地實驗闡明瞭這些生物的起源和功能。這些研究表明，松露在許多生態系統中發揮著至關重要的生態作用。這些發現正在為保護一些依賴這些地下世界居民的瀕危物種提供策略。
支援科學新聞報道
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保有關當今塑造我們世界的發現和想法的具有影響力的故事的未來。
我們中間的真菌
松露，就像蘑菇一樣，是真菌的果實。這些肉質器官是臨時的繁殖結構，產生孢子，孢子最終萌發併產生新的後代。松露與蘑菇的區別在於，它們富含孢子的果實在地下形成，而不是在地上形成。從技術上講，真正的松露是屬於子囊菌門並作為食物銷售的多細胞真菌。但在真菌門擔子菌門中也存在“假松露”，其功能與真正的松露類似。鑑於這些相似之處，我們將所有在地下結果的肉質真菌稱為松露。
揭露松露秘密的科學努力可以追溯到 19 世紀，當時德國的潛在松露種植者請植物學家阿爾伯特·伯恩哈德·弗蘭克弄清楚這種美味佳餚是如何繁殖的。弗蘭克的研究表明，真菌生長在樹木用來從土壤中吸收水分和養分的細小鬚根上和之中。基於這些觀察，他提出這些生物之間存在共生關係，彼此提供營養。他進一步假設，地下真菌和植物之間的這種關係是普遍存在的，並且它們塑造了許多植物群落的生長和健康。弗蘭克的理論與關於松露和其他真菌的傳統觀點——即它們都會引起植物的疾病和腐爛——相矛盾，並引起了他的同行的強烈反對。將近一個世紀後，學者們終於獲得了確鑿的證據，表明弗蘭克的故事是正確的。
所有松露和蘑菇都會產生菌絲網路，菌絲在植物鬚根中生長，形成稱為菌根的共同吸收器官。真菌和植物由此結合，真菌為植物提供珍貴的營養物質和水分，其微小的菌絲能夠深入到植物較大根系無法觸及的土壤口袋中。反過來，植物為其夥伴提供透過光合作用產生的糖和其他營養物質——這是真菌需要的但無法自行產生的產物，因為它不進行光合作用。這種夥伴關係非常有利，以至於幾乎所有樹木和其他木本植物都需要它才能生存，相關的真菌也是如此。大多數草本植物（地上沒有永久性木質莖的植物）也形成菌根，儘管是與不同的真菌形成。
許多真菌物種，包括所有產生松露的物種，都形成一種稱為外生菌根的菌根變體，其中真菌用保護性外層組織包裹鬚根。這些外生菌根真菌的多樣性令人印象深刻：我們中的一位（特拉珀）估計，大約有 2,000 種物種與花旗松（一種用於木材和聖誕樹的常綠樹）有關，並且可能有更多或更多的真菌物種僅與澳大利亞的桉樹合作。許多其他具有商業和生態重要性的樹種也依賴外生菌根真菌。這些真菌中的大多數都在地上結果為蘑菇，但有數千種物種產生松露。
走向地下
對松露和蘑菇物種的形態和基因序列的比較表明，大多數松露都是從蘑菇進化而來的。但是，考慮到松露需要將其孢子散佈到地上才能繁殖，為什麼自然選擇會偏愛進化出隱藏在地下的物種呢？考慮一下蘑菇的繁殖策略。儘管蘑菇表現出多種結構和顏色，但它們都具有可以將孢子直接釋放到空氣中的子實體。然後，空氣傳播的孢子可能會落在附近或遠處萌發，並有可能與相容的植物宿主的根系建立新的菌落。這是一種非常有效的方法。
然而，蘑菇策略並非萬無一失。大多數蘑菇幾乎沒有防禦環境危害的能力，例如高溫、乾燥的風、霜凍和食草動物。每天都會有一些孢子成熟並被釋放出來。但是，如果惡劣的天氣使蘑菇乾燥或凍結，孢子生產通常會停止。
在這些危害很常見的地方，出現了新的進化適應。最成功的替代方案是讓真菌在地下結果。一旦土壤足夠溼潤以形成地下子實體，它就會與天氣變化隔絕。松露相對不受懲罰地發育，即使地上條件變得蘑菇無法忍受，它也會繼續產生和滋養孢子。
乍一看，松露的解決方案似乎很簡單。松露在形狀上明顯不如蘑菇複雜。真菌不再需要花費能量將攜帶孢子的組織推到地上，形成菌柄或發育菌蓋或其他結構來產生和釋放孢子。松露只是一塊攜帶孢子的組織，通常被保護皮包裹。
問題是松露本身無法釋放孢子，因為它們被困在地下領域。這項壯舉需要一種替代的傳播系統。而這正是松露計劃的複雜性所在。數百萬年來，隨著松露退居地下，突變最終導致了對動物有吸引力的芳香化合物的形成。每種松露都有自己的一系列芳香物，這些芳香物在未成熟的標本中基本上不存在，但隨著孢子的成熟而增強和出現。
在當今存在的數千種松露中，只有幾十種對人類有吸引力。其餘的都太小或太堅韌，或者它們的氣味平淡無奇或令人厭惡。然而，對於其他動物來說，它們是不可抗拒的，它們的嗅覺魅力從土壤中飄出。北半球的小型哺乳動物，如小鼠、松鼠和兔子，以及南半球的鼠袋鼠、犰狳和貓鼬是主要的松露美食家。但它們較大的同類——鹿、熊、狒狒和沙袋鼠等——也會尋找這種隱蔽的真菌。軟體動物也受到松露的吸引。昆蟲可能會以松露為食，或在松露中產卵，以便它們的幼蟲在孵化時有現成的食物來源。
當動物吃掉松露時，大部分果肉會被消化，但孢子會毫髮無損地透過，並在地面上排洩，如果條件合適，它們可以在那裡萌發。這種傳播系統比蘑菇採用的傳播系統具有優勢。糞便濃縮孢子，這與空中傳播發生的更分散的散射形成對比。此外，糞便更可能沉積在動物覓食松露的同一類區域，而不是空氣傳播孢子的更隨機的運輸。環境的這種相似性是有益的，因為它增加了孢子將落在具有合適植物物種的地點以建立菌根的可能性。
然而，並非所有松露都依賴氣味來吸引動物。在紐西蘭，由於缺乏本地陸生哺乳動物，一些松露進化出了彩虹般的色調，模仿當地鳥類喜愛的水果的顏色。例如，Paurocotylis pila 松露在膨脹時從地面冒出來，並躺在森林地面上，類似於羅漢松樹種子的豐滿、紅色漿果狀基部，羅漢松樹種子是鳥類最喜歡的食物。（儘管這些色彩鮮豔的真菌確實會從地面伸出來，但它們仍然被認為是松露，因為它們的攜帶孢子的組織被包裹在皮膚中，因此它們依賴動物來傳播孢子。）
另一種傳播機制在少數幾類松露中進化出來，特別是無處不在的 Elaphomycetaceae 科和澳大利亞特有的 Mesophelliaceae 科的成員。它們的孢子成熟為粉末，而不是肉質的、攜帶孢子的組織。例如，Elaphomyces granulatus 的粉末被包裹在動物吃掉的厚皮中，從而釋放出孢子。一些 Mesophelliaceae 具有相似的結構；另一些，如 Mesophellia glauca，則具有夾在薄而堅硬的外皮和可食用的核心之間的粉狀孢子團。
即使是未食用的松露孢子也會遊蕩。成熟後，松露會腐爛成土壤中粘稠的、幼蟲滋生的懸浮物。無脊椎動物以這種腐爛的組織為食或穿過它，沿途拾取孢子。當捕食者捕獲小型食松露物種時，松露孢子也會傳播：貓頭鷹和鷹可能會將裝滿松露的齧齒動物帶到相當遠的距離，帶到它們的巢穴或棲息地，在那裡它們會吃掉整個獵物或取出內臟並丟棄內臟。無論哪種方式，孢子都會返回土壤，在那裡它們可能會產生新的松露。
永遠在一起
儘管發生在大陸分離很久之後，但在南北半球，松露的進化實驗非常相似。這些地區的寄主植物完全不同：例如，北半球的松樹、山毛櫸和橡樹與松露合作，而南半球的桉樹和南方山毛櫸則扮演著這個角色。半球之間的松露和動物物種也各不相同。然而，生態系統及其組成部分——樹木、松露和動物——以大致相同的方式運作。
已知松露的最大多樣性發生在歐洲地中海、北美西部和澳大利亞的溫帶地區（儘管亞洲、非洲和南美洲的大部分地區仍未被松露研究人員探索）。這些地區的氣候為涼爽多雨的冬季和溫暖乾燥的夏季。它們的真菌結果季節通常是春季和秋季，此時天氣往往不穩定：有些年份帶來溫暖乾燥的天氣，有些年份則帶來霜凍；這兩種條件都不利於蘑菇生長。因此，隨著時間的推移，自然選擇偏愛那些在這些地區尋求地下避難的真菌。
第一批松露究竟何時進化出來尚不確定，但科學家們已經發掘出一些關於其起源的線索。有記錄的最古老的外生菌根化石可以追溯到大約 5000 萬年前。而當今松樹和其他與松露形成重要關係的樹木的祖先大約在 8500 萬年前出現。因此，我們可以假設松露出現在 8500 萬年前到 5000 萬年前之間的某個時間。
鑑於松露和植物之間長期存在的聯絡，真菌在許多棲息地的生態中發揮重要作用也就不足為奇了。它們不僅對許多植物物種的功能至關重要，而且動物也開始依賴它們作為食物。在美國，至少有一種生物，西部紅背田鼠，幾乎完全依賴松露為生。北美洲北部飛鼠在野外有松露時主要以松露為食。在全球另一端的澳大利亞，一種被稱為長足袋鼠的有袋動物以大約 95% 的松露為食。它的同胞有袋動物——其他鼠袋鼠和袋狸——也嚴重依賴松露。世界上還有許多其他生物經常用這些真菌補充它們的主要食物來源。
科學家們對松露、它們的植物宿主和它們的動物攜帶者之間密切關係的不斷發展的認識正在指導栽培者和自然資源保護主義者的努力。在 20 世紀 80 年代，美國林務局的邁克·卡斯特拉諾、Mycorrhizal Applications 的邁克·阿馬拉圖斯及其同事開始為苗圃幼苗配備健壯的Rhizopogon 松露物種的孢子，以幫助幼苗承受乾旱和人工林中的其他脅迫條件。展望未來，如果種植者用美味松露代替Rhizopogon，他們可能會增加回報。例如，太平洋西北地區的聖誕樹農場還可以生產美味的俄勒岡白松露 Tuber gibbosum。然而，迄今為止，用這種松露物種接種樹木的嘗試產生了不一致的結果。
與此同時，我們中的一位（克拉裡奇）利用松露來幫助確定澳大利亞東南部瀕危動物的種群數量——這是為這些物種制定有效的保護或恢復計劃的先決條件。他將泡沫墊浸泡在注入歐洲黑佩裡戈爾松露（人類的最愛）香氣的橄欖油中，以吸引袋鼠和其他喜歡松露的有袋動物到運動感應數碼相機拍攝的站點。這種方法檢測到的這些生物數量大約是傳統籠捕方法計數數量的 50 倍。如果進口松露油的成功率如此之高，他之所以使用進口松露油是因為它很容易購買到，那麼一旦本地澳大利亞松露的氣味經過測試，數字會是多少呢？這個問題仍有待解答。
為了保護經常吃松露的瀕危動物，自然資源保護主義者將不得不確保它們食物的供應。這項規定不僅適用於那些直接依賴松露的動物，也適用於它們的捕食者。因此，恢復太平洋西北地區受威脅的北部斑點鴞的棲息地需要滿足貓頭鷹的主要獵物北部飛鼠的需求，北部飛鼠主要以松露為食。
馴服松露
儘管研究人員在近幾十年中對松露的生態學瞭解了很多，但自 20 世紀 60 年代以來，法國科學家開發了一種溫室技術，將黑佩裡戈爾松露的孢子新增到橡樹和榛樹幼苗的盆栽混合物中，這些幼苗後來被種植在合適的地點以形成松露園或 truffières，此後，松露的種植科學幾乎沒有變化。在理想的生長條件下，truffières 可以在四到五年內生產出可銷售的作物。
經過多次失敗的嘗試，類似的 truffières 最終於 20 世紀 80 年代在美國建立。如今，北美洲最高產的松露種植者是田納西松露公司，由湯姆·邁克爾斯創立，他曾作為特拉珀的研究生進行學習。自 2008 年以來，邁克爾斯的 truffière 每年生產多達 100 公斤的黑佩裡戈爾松露。為了獲得這些結果，他仔細關注土壤，每年新增石灰以保持土壤呈鹼性和高鈣含量。澳大利亞、紐西蘭和阿根廷現在也生產佩裡戈爾松露。
與佩裡戈爾松露養殖的勝利形成鮮明對比的是，培育最受追捧的松露品種——米爾科和克林託正在狩獵的義大利白松露，它具有特別濃郁的香氣——的努力失敗了。由於未知的原因，這個松露之王迄今為止拒絕在 truffières 中生產松露。對這種松露之王的完整基因組進行測序可能會為如何克服按需生產它的障礙提供線索。
與此同時，即使沒有人工栽培，松露也可能變得更加普遍：隨著地球變暖，許多松露喜歡的更熱、更乾燥的棲息地將蔓延，為增加產量和加速進化創造條件。因此，氣候變化可能會為某些人帶來好處：為人類和野獸提供更多松露。