那是一個涼爽的十一月天，在義大利博洛尼亞附近。我們正與松露獵人米爾科·伊利切和他的小狗克林託在樹林中漫步。克林託在橡樹之間來回奔跑，嗅著地面，停頓一下，然後再次奔跑。突然，它停了下來，開始用雙爪瘋狂地刨土。“啊，它找到了一顆義大利白松露，”米爾科解釋道。“只有找到那種松露時，它才會用雙爪。”米爾科輕輕地將興奮的小狗從那個地方拉開，用手指撥開泥土。他取出一塊高爾夫球大小的黃棕色腫塊，聞了聞。“Benissimo，克林託，”米爾科低聲說道。雖然不是該物種中最優質的例子，但Tuber magnatum——只生長在義大利北部、塞爾維亞和克羅埃西亞——克林託的發現將在週六市場上賣出大約 50 美元的好價錢。
縱觀歷史，選單和民間傳說中都出現過鬆露。法老胡夫在他的皇家餐桌上供應松露。貝都因人、卡拉哈里布須曼人和澳大利亞土著人在沙漠中狩獵松露已經無數代了。羅馬人很喜歡松露，並認為松露是由雷聲產生的。
現代美食家因松露的泥土芳香和風味而珍視它們，並願意在市場上支付高昂的價格——最近義大利白松露品種的價格超過每公斤 3,000 美元。然而，儘管人類對這種真菌有著持久的興趣，但關於其生物學的許多方面仍然籠罩在神秘之中。然而，在過去的二十年中，基因分析和實地觀察已經闡明瞭這些生物的起源和功能，揭示了它們在許多生態系統中發揮著關鍵作用。這些發現正在為保護一些依賴於這些地下居民的瀕危物種提供策略。
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我們中間的一種真菌
松露和蘑菇一樣，是真菌的果實。這些肉質器官是臨時的繁殖結構，產生孢子，孢子最終會萌發併產生新的後代。松露與蘑菇的區別在於，它們富含孢子的果實在地下形成，而不是在地上形成。從技術上講，真正的松露是那些屬於子囊菌門且作為食物出售的真菌。但在擔子菌門中也存在類似松露的真菌或“假松露”，其功能與真正的松露類似。鑑於這些相似之處，我們將所有在地下結果的肉質真菌稱為松露。
揭露松露秘密的科學努力可以追溯到 19 世紀，當時德國的準松露種植者請植物學家阿爾伯特·伯恩哈德·弗蘭克弄清楚這種美味是如何繁殖的。弗蘭克的研究表明，這種真菌生長在樹木用來從土壤中吸收水分和養分的細小鬚根上和內部。根據這些觀察，他提出這些生物之間存在共生關係，彼此為對方提供營養。他進一步假設，地下真菌和植物之間的這種關係非常普遍，並且它們塑造了許多植物群落的生長和健康。弗蘭克的理論與關於松露和其他真菌的傳統觀點——即它們都會引起植物的疾病和腐爛——相矛盾，並遭到了同行的強烈反對。但儘管將近一個世紀過去了，學者們才獲得確鑿的證據，但弗蘭克說對了。
所有松露和蘑菇都會產生絲狀網路，即菌絲，它們在植物鬚根之間生長，形成一種稱為菌根的共同吸收器官。透過這種結合，真菌為植物提供珍貴的營養和水分，其微小的菌絲能夠伸入植物較大根系無法觸及的土壤口袋中。反過來，植物為其配偶提供糖和其他營養物質，這些營養物質是透過光合作用產生的——真菌需要但無法自行產生的產物，因為它不進行光合作用。這種夥伴關係非常有利，以至於幾乎所有樹木和其他木本植物都需要它才能生存，相關的真菌也是如此。大多數草本植物（那些地上沒有永久性木質莖的植物）也形成菌根，儘管是與不同的真菌形成。
許多真菌物種，包括所有產生松露的真菌物種，都形成一種稱為外生菌根的菌根變體，其中真菌用保護性外組織包裹鬚根。這些外生菌根真菌的多樣性令人印象深刻：我們中的一位（特拉普）估計，約有 2,000 種與花旗松（一種用於木材和聖誕樹的常綠樹）有關，可能還有更多種類僅與澳大利亞的桉樹合作。許多其他具有商業和生態重要性的樹種也依賴於外生菌根真菌。這些真菌中的大多數在地面上結果為蘑菇，但有數千種產生松露。
走向地下
松露和蘑菇物種的形態和基因序列的比較表明，大多數松露是從蘑菇進化而來的。但是，鑑於松露需要將其孢子散佈到地面以上才能繁殖，為什麼自然選擇會青睞進化出隱藏在地下的物種呢？考慮一下蘑菇的繁殖策略。儘管蘑菇表現出多種結構和顏色，但它們都具有可以將孢子直接釋放到空氣中的子實體。然後，空氣傳播的孢子可能會在附近或遠處著陸以萌發，並有可能與相容植物宿主的根系建立新的菌落。這是一種非常有效的方法。
然而，蘑菇的策略並非萬無一失。大多數蘑菇幾乎沒有防禦環境危害的能力，例如高溫、乾燥的風、霜凍和食草動物。每天都有一些孢子成熟並被釋放出來。但是，如果惡劣的天氣使蘑菇乾燥或凍結，孢子產生通常會停止。
在這些危害很常見的地方，出現了新的進化適應。最成功的替代方案是真菌在地下結果。一旦土壤足夠溼潤以形成地下子實體，它就會與天氣變化隔絕。松露在相對不受懲罰的情況下發育，即使地面條件變得無法忍受蘑菇時，也會繼續產生和滋養其孢子。乍一看，松露的解決方案似乎很簡單。松露的形狀明顯比蘑菇的形狀簡單。真菌不再需要花費能量將其孢子組織推到地面上的莖上，或發育出菌蓋或其他結構來產生和釋放孢子。松露只是一個孢子組織的腫塊，通常被一層保護性皮膚包裹。
問題在於，松露本身無法釋放孢子，因為它們被困在地下領域。這一壯舉需要另一種傳播系統。而這正是松露計劃的複雜之處。數百萬年來，隨著松露退回到地下，突變最終導致了對動物有吸引力的芳香化合物的形成。每種松露物種都有其自身的芳香物質陣列，這些芳香物質在未成熟的標本中大多不存在，但隨著孢子的成熟而增強和出現。
在當今存在的數千種松露中，只有幾十種對人類有吸引力。其餘的要麼太小，要麼太硬，要麼散發出平淡無奇或完全令人厭惡的氣味。然而，對於其他動物來說，它們是不可抗拒的，它們的嗅覺魅力從土壤中飄出。小型哺乳動物，如北半球的小鼠、松鼠和兔子，以及南半球的鼠袋鼠、犰狳和貓鼬是主要的松露美食家。但它們體型較大的同類——鹿、熊、狒狒和小袋鼠等——也尋找這種隱蔽的真菌。軟體動物也被松露吸引。昆蟲可能會以松露為食，或在松露中產卵，以便它們的幼蟲在孵化時有現成的食物來源。
當動物吃掉松露時，大部分肉會被消化，但孢子會毫髮無損地透過，並排洩在地面上，如果條件合適，它們可以在那裡萌發。這種傳播系統比蘑菇採用的傳播系統具有優勢。糞便濃縮孢子，這與空中傳播發生的更分散的散射形成對比。此外，糞便更可能沉積在動物覓食松露的同類區域，而不是空氣傳播孢子的更隨機的傳輸。環境的這種相似性是有益的，因為它增加了孢子將落在具有適當植物物種的地點以建立菌根的可能性。
然而，並非所有松露都依賴氣味來吸引動物。在紐西蘭，那裡沒有本土陸生哺乳動物，一些松露進化出了彩虹般的色調，模仿當地鳥類喜愛的水果的顏色。例如，Paurocotylis pila 松露在擴張時從地下冒出來，並躺在森林地面上，類似於羅漢松樹種子的肥胖、紅色漿果狀基部，羅漢松樹種子是鳥類最喜歡的食物。（儘管這些色彩鮮豔的真菌確實會從地面上探出來，但它們仍然被認為是松露，因為它們的孢子組織包裹在皮膚中，因此它們依賴動物來傳播孢子。）
另一種傳播機制已經與少數幾組松露一起進化，特別是普遍存在的 Elaphomycetaceae 科和澳大利亞特有的 Mesophelliaceae 科的成員。它們的孢子成熟成粉末，而不是肉質的孢子組織。例如，Elaphomyces granulatus 的粉末包裹在動物食用的厚皮中，從而釋放出孢子。一些 Mesophelliaceae 具有相似的結構；另一些，例如 Mesophellia glauca，則具有夾在薄而堅硬的外皮和可食用的核心之間的粉末狀孢子團。
即使是未食用的松露孢子也會遊蕩。成熟後，它們腐爛成土壤中粘稠的、幼蟲滋生的懸浮液。無脊椎動物以這種腐爛的組織為食，或在其中移動，沿途撿起孢子。當捕食者捕獲小型食松露物種時，松露孢子也會傳播：貓頭鷹和鷹可能會將裝滿松露的齧齒動物攜帶相當遠的距離到它們的巢穴或棲息地，在那裡它們會整體吃掉獵物或掏出內臟並丟棄內臟。無論哪種方式，孢子都會返回土壤，在那裡它們可能會產生新的松露。
永遠在一起
儘管發生在大陸分離很久之後，但南北半球的松露進化實驗卻非常相似。這些地區的寄主植物完全不同：例如，在北方，松樹、山毛櫸和橡樹與松露合作，而在南方，桉樹和南方山毛櫸則發揮著這種作用。半球之間的松露和動物物種也截然不同。然而，生態系統及其組成部分——樹木、松露和動物——的運作方式卻非常相似。
已知最多樣化的松露出現在地中海歐洲、北美西部和澳大利亞的溫帶地區（儘管亞洲、非洲和南美洲的大部分地區仍未被松露研究人員探索）。這些地區的氣候涼爽、多雨的冬季和溫暖、乾燥的夏季。它們的真菌結果季節通常是春季和秋季，此時天氣往往不穩定：有些年份帶來溫暖、乾燥的天氣，另一些年份則帶來霜凍；這兩種條件都不利於蘑菇生長。因此，隨著時間的推移，自然選擇青睞那些在這些地區尋求地下避難所的真菌。
第一批松露究竟何時進化出來尚不確定，但科學家們已經發現了一些關於其起源的線索。有記錄的最古老的外生菌根化石可以追溯到大約 5000 萬年前。而今天松樹和其他與松露形成重要關係的樹木的祖先大約在 8500 萬年前出現。因此，我們可以假設松露出現在 8500 萬年前到 5000 萬年前之間的某個時間。
鑑於松露和植物之間存在如此長期的聯絡，真菌在許多棲息地的生態中發揮重要作用也就不足為奇了。它們不僅對許多植物物種的功能至關重要，而且動物也開始依賴它們作為食物。在美國，至少有一種生物，即西部紅背田鼠，幾乎完全依靠松露為生。在北美髮現的北方飛鼠，在野外有松露時主要吃松露。在地球的另一邊，在澳大利亞，一種被稱為長足袋鼠的有袋動物以約 95% 是松露的飲食為生。它的同類有袋動物，即其他鼠袋鼠和袋狸，也嚴重依賴松露。世界各地的許多其他生物也經常用這些真菌來補充它們的主要食物來源。
科學家們對松露、其植物宿主和動物攜帶者之間密切關係的不斷發展的認識正在指導栽培者和自然資源保護主義者的努力。在 20 世紀 80 年代，俄勒岡州的美國林務局的邁克·卡斯特拉諾、Mycorrhizal Applications 的邁克·阿馬拉圖斯及其同事開始為苗圃幼苗配備耐寒的 Rhizopogon 松露物種的孢子，以幫助幼苗承受種植園的乾旱和其他壓力條件。展望未來，如果栽培者用美味松露代替 Rhizopogon，他們可能會增加回報。例如，太平洋西北地區的聖誕樹農場還可以生產美味的俄勒岡白松露 Tuber gibbosum。然而，迄今為止，用這種松露物種接種樹木的嘗試產生了不一致的結果。
與此同時，我們中的一位（克拉裡奇）一直在使用松露來幫助確定澳大利亞東南部瀕危動物的種群規模——這是為這些物種制定有效的保護或恢復計劃的先決條件。他將泡沫墊浸泡在注入歐洲黑佩裡戈爾松露（人類的最愛）香氣的橄欖油中，以吸引袋鼠和其他喜歡松露的有袋動物到由運動感應數碼相機拍攝的站點。這種方法使他能夠檢測到比傳統籠捕方法多 50 倍的此類生物。如果使用進口松露油（他使用它是因為它很容易購買）的成功率如此之高，那麼一旦對本土澳大利亞松露的氣味進行測試，數字會是多少呢？回答這個問題是他團隊的首要任務。
為了保護這些瀕危的有袋動物和其他經常吃松露的動物，自然資源保護主義者必須確保它們食物的可用性。這項規定不僅適用於那些直接依賴松露的動物，也適用於它們的捕食者。因此，恢復太平洋西北地區受威脅的北部斑點貓頭鷹的棲息地需要滿足貓頭鷹的主要獵物，即主要吃松露的北方飛鼠的需求。
馴服松露
儘管研究人員在近幾十年中對松露的生態學瞭解了很多，但自 20 世紀 60 年代以來，法國科學家開發了一種溫室技術，將黑佩裡戈爾松露的孢子新增到橡樹和榛樹幼苗的盆栽混合物中，這些幼苗隨後被種植在合適的地點以形成松露園，或 truffières 以來，種植松露的科學幾乎沒有什麼變化。在理想條件下，truffières 可以在四到五年內生產作物。
經過多次失敗的嘗試，類似的 truffières 終於在 20 世紀 80 年代在美國建立起來。今天，北美最高產的松露種植者是田納西州松露的湯姆·邁克爾斯。作為特拉普的前研究生，邁克爾斯在 2008-2009 季度生產了令人印象深刻的 100 公斤佩裡戈爾松露。為了獲得這些結果，他非常注意土壤，每年新增石灰以保持土壤疏鬆和排水良好。紐西蘭和澳大利亞也成功種植了佩裡戈爾松露。
與佩裡戈爾松露養殖的勝利形成鮮明對比的是，培育最受珍視的松露品種——米爾科和克林託正在狩獵的義大利白松露，它具有特別濃郁的香氣——的努力失敗了。由於原因仍然未知，這個物種只是拒絕在溫室中生長。為此，其基因組的測序即將完成，這可能會為如何誘導松露之王按命令生長提供線索。
同時，即使不進行人工栽培，松露也可能會變得更加普遍：隨著地球變暖，許多松露喜歡的更熱、更乾燥的棲息地將蔓延，為增加產量和加速進化奠定基礎。那麼，氣候變化可能會為某些人帶來好處：為人類和野獸帶來更多松露。