意識的足跡

“罌粟在腦海中是紅色的，蘋果是香的，雲雀在歌唱。”
——奧斯卡·王爾德 (1854–1900)

現代人認為意識與大腦密切相關，這是理所當然的。但這種假設並非一直成立。在有記載歷史的大部分時間裡，心臟被認為是理性、情感、勇氣和思想的所在地。事實上，古埃及木乃伊製作的第一步就是從鼻孔中挖出大腦並丟棄，而心臟、肝臟和其他內臟則被小心翼翼地取出並儲存。這樣法老在來世就能獲得他所需要的一切。除了他的大腦！

幾千年後，亞里士多德，有史以來最偉大的生物學家、分類學家、胚胎學家和第一位進化論者之一，這樣說道：“當然，大腦對任何感覺都不負責任。正確的觀點是，感覺的所在地和來源是心臟區域。”他一貫認為，溼冷的大腦的主要功能是冷卻來自心臟的溫熱血液。另一組歷史文獻在這個問題上也沒有更深刻的見解。《舊約》和《新約》中充滿了對心臟的提及，但完全沒有提及大腦。

支援科學新聞報道

如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保未來能夠繼續講述關於塑造我們當今世界的發現和想法的具有影響力的故事。

關於大腦功能的爭論在隨後的幾千年裡變得愈發激烈。這些爭論的現代體現試圖確定三磅重顱骨質量中意識產生的確切區域。接下來將嘗試評估這段跨越千年的旅程的過去和現在。

該領域在劃定一個維持神經引擎運轉的大腦區域方面取得了成功。當它開啟時，您是清醒和有意識的。在另一種情況下，您的身體處於睡眠狀態，但您仍然有體驗——您做夢。在第三種情況下，您處於深度睡眠狀態，實際上是離線的。更重要的是，我和其他人一直在努力發現關鍵的大腦區域，這些區域賦予我們特定形式的意識體驗：日落時橙色色調的感知、飢餓的刺痛或牙痛的刺痛。這些都在新皮層中，即大腦的外表面，它產生經驗的特定內容，並在一刻又一刻地展現出來。

從心臟到頭部

總的來說，古典希臘和羅馬都受到以心臟為中心的思維方式的支配。大腦本身看起來太軟、粗糙和冰冷，無法承載崇高的靈魂。然而，一些臨床醫生和解剖學家已經推斷出大腦與感覺和運動密切相關。兩個引人注目的例子是公元前四世紀希波克拉底的著作——《論神聖疾病》——它將拒絕迷信治療腦部疾病與對癲癇的準確臨床描述結合起來。後來，在公元二世紀的羅馬，著名的希臘醫生蓋倫實際上成為了第一位實驗神經科學家，他透過檢驗大腦透過神經控制所有肌肉的假設。蓋倫著名地論證說，賦予人類生命的生命之氣從肝臟流向心臟，然後進入頭部。在那裡，在腦室——大腦相互連線的充滿液體的腔室——內部，生命之氣得到淨化，併產生思想、感覺和運動。

在之後的 12 個多世紀裡，世界重新陷入教條、胡言亂語、驅魔和神秘主義，直到歐洲啟蒙運動開始。英國醫生托馬斯·威利斯於 1664 年出版的《大腦解剖學》預示著今天以神經為中心的時代的開始。它以細緻的圖紙（由年輕的克里斯托弗·雷恩（英國最受讚譽的建築師）繪製）為特色，描繪了超越先前表現形式的大腦回旋，之前的表現形式非常像一團腸子。

神經科學一直保留著整體論者和定位論者之間的創造性張力，整體論者認為精神活動和其他大腦功能不能與大腦中的特定區域聯絡起來，而定位論者則聲稱特定的位點，用大腦成像儀的語言來說是熱點，負責執行特定功能。定位論在 1861 年後佔據主導地位，當時法國神經病學家保羅·布羅卡提出了一個里程碑式的病例，一位病人除了一個詞之外無法說話。該患者的大腦左側下額回（新皮層的一部分，位於大腦頂部）表現出廣泛的損傷。對第二位患者的分析加強了布羅卡的結論，即這個小區域負責產生語言（觸控您的左太陽穴底部，以瞭解它的大概位置）。這個區域的識別，已被命名為布羅卡區，也鞏固了新皮層作為中樞神經系統皇冠上的明珠的觀點，該區域與包括意識在內的高階認知功能最密切相關。

在法國第二帝國時期的早期，醫生依靠對症狀的敏銳觀察和對已故患者大腦的解剖來可靠地推斷病灶的部位，並將其與其可能的功能聯絡起來。今天，神經科醫生可以透過使用 X 射線計算機斷層掃描、磁共振成像和其他強大的成像技術直接觀察活體患者的頭部內部來建立這些聯絡。

對大腦的損害有多種形式：中風、出血、腫瘤、病毒、子彈和打擊。當這種破壞的範圍有限時，檢查這種破壞可以闡明大腦複雜結構與特定區域關閉時發生的情況之間的聯絡。經過仔細解釋，此類臨床研究迄今為止一直是關於物理大腦和意識思維之間關係的最豐富的知識來源。

大腦的電燈開關

大腦的某些區域比其他區域更利於產生意識狀態。脊髓頂端的大腦幹就是其中之一。如果大腦幹受損或受壓，意識將從受害者身上消失。事實上，即使是小部分損傷也可能導致深刻而持久的意識喪失。患者可能會陷入昏迷狀態，並且只能在劇烈和長時間的刺激後才能部分喚醒。更糟糕的是，患者可能會陷入昏迷，這是一種持久的、類似睡眠的靜止狀態，雙眼緊閉，可能難以喚醒。

在第一次世界大戰期間和之後，一場非凡的“嗜睡病”或嗜睡性腦炎席捲全球。這種情況有助於指出大腦幹是睡眠和覺醒的調節器。這種腦炎在許多受害者中引起了一種幾乎永久性和雕像般的睡眠狀態，他們每天只能醒來幾個小時。是奧地利神經病學家康斯坦丁·馮·埃科諾莫男爵對這種流行病受害者的敏銳觀察，導致了下丘腦中的一個大腦中心積極促進睡眠，而上腦幹中的另一個大腦中心則產生覺醒的假設。

更精確的定位來自義大利人朱塞佩·莫魯齊和美國人霍勒斯·馬古恩在 1940 年代後期的經典實驗，證明了被稱為中腦網狀結構的大腦幹區域調節著覺醒水平（“網狀”在這裡指的是大腦這一部分的網狀或網狀外觀）。

近年來，這種啟用意識的單一系統的概念已經讓位於對大腦幹內包含 40 多個核的認識，所有這些核都表現出特定的神經化學特性。這些神經元集合體的結構與皮層的分層組織截然不同。不同核中的細胞在其突觸末梢製造、儲存和釋放不同的神經遞質或神經調節劑——乙醯膽鹼、血清素、去甲腎上腺素、GABA、組胺和食慾素。許多這些大腦幹核監測和調節我們的意識狀態，包括從清醒到睡眠的轉變。它們共同傳遞控制內部身體過程的訊號，例如呼吸、體溫調節、肌肉張力、心率等等，並處理與身體器官工作狀況相關的訊號。

大腦幹神經元透過用這些神經化學物質的混合物充滿皮層來促進意識，以使皮層神經元保持在喚醒狀態。這些物質本身無法產生體驗。相反，它們構成了任何意識體驗發生的背景——神經調色盤——並且這種化學混合物充當“開關”。但是，如果皮層受到嚴重損害，它就無法接收到維持意識體驗之光的訊號。大腦幹功能相對完好但皮層廣泛受損的患者通常保持植物人狀態，永久無反應，但眼睛睜開，沒有體驗或感覺。

意識的所在地

至此，故事變得個人化了。在 1980 年代後期，作為加州理工學院新晉的助理教授，我開始定期與弗朗西斯·克里克討論身心問題。克里克是一位物理化學家，他與詹姆斯·沃森一起在 1953 年發現了 DNA 的雙螺旋結構，即遺傳分子。1976 年，60 歲的克里克的興趣從分子生物學轉向神經科學，他離開了舊世界的英國劍橋，在新世界的加利福尼亞州拉霍亞安家落戶。儘管年齡相差 40 歲，克里克和我還是建立了輕鬆的友誼和長達 16 年的合作，並最終發表了二十多篇科學論文、文章和兩本書。所有這些都集中於哺乳動物大腦的解剖學和生理學及其與意識的聯絡。

當我們在 1980 年代後期開始這項愛的勞動時，撰寫關於意識的文章被視為邊緣學科，是科學家認知能力下降的跡象。退休的諾貝爾獎獲得者、哲學家和神秘主義者會這樣做，但核心科學家不會。當這個話題出現時，總是敏銳地意識到長輩習俗和態度的研究生們會翻白眼並報以寬容的微笑。對於一位年輕的教授，尤其是一位尚未達到神聖的終身教職狀態的教授來說，表現出對意識的興趣是不明智的。

這些態度後來發生了變化。克里克和我與少數同事一起催生了一門意識科學。它在大腦中的物理基礎現在正在全球範圍內進行研究，關於是什麼使任何系統，無論是生物系統還是人造系統，表現出意識狀態的問題正在激烈地爭論中。意識不再是不可言說的禁忌。

我們從一開始的目標就是確定大腦中至少需要哪些機制才能產生特定的意識體驗：看到夕陽、認出您的祖母或感覺到那可怕的牙痛。我們稱這些為“意識的神經相關物”，或 NCC。NCC 的定義絕不明確。例如，某些神經細胞是否必須以特定的神奇頻率振動？如果真是這樣，那麼以特定頻率振動的特定高度興奮的大腦物質碎片的生物物理學特性是什麼，使其能夠產生構成生命聲音和景象的輝煌環繞聲和彩色技術？正如勒內·笛卡爾在 17 世紀中葉為松果體提出的著名假設那樣，這些特殊的意識神經元是否都位於大腦的特定部位，這可能是第一個被假設的意識的神經相關物？

重要的是要強調定義 NCC 中的“最小”。如果沒有這個限定詞，整個大腦都可以被認為是相關物：畢竟，大腦日復一日地產生意識。但克里克和我想要找到產生——實際上，導致——同樣特定意識體驗的特定突觸、神經元和迴路。作為謹慎的科學家，我們使用了更謹慎的“相關物”來代替更明確的“意識的原因”。

根據我們對皮層神經細胞的高度複雜性質及其對外部世界刺激的反應的瞭解，我們將目光投向了皮層，即大腦外表面的灰質。皮層是一片層狀神經組織，大小約為一張大披薩。這兩片皮層並排擠壓在顱骨中，構成左右皮層半球。皮層分為新皮層（哺乳動物的定義特徵）和進化上更古老的古皮層。所有可用的證據都指向高度結構化的新皮層組織中某些關鍵區域，作為特定內容 NCC 的位置。

對新皮層後部的病變——例如，中風或其他一些損傷——表明了當大腦後部的活動停止時會發生什麼。一位患有這種疾病的患者無法識別掛在她面前鏈條上的一串鑰匙。她看著它們，看到了紋理、線條和顏色，但不是鑰匙。然而，如果她抓住它們，或者它們發出叮噹聲，她立刻就知道它們是什麼。在德語中詩意地稱為 Seelenblindheit（字面意思是“靈魂的失明”），這種情況被西格蒙德·弗洛伊德重新命名為失認症，這個術語一直沿用至今。已故神經病學家奧利弗·薩克斯出色地撰寫了關於失認症患者以及他們的失認症如何塑造他們體驗世界的方式。

考慮一下 A.R.，他患有大腦動脈阻塞，損傷了他的枕葉皮層一側的一個小區域。中風使他短暫失明。他最終恢復了視力，但在他視野的左上象限永久喪失了色覺，這與他右側枕葉視覺皮層中豌豆大小的病變部位相對應。A.R. 的低階視覺——亮度、線條等的檢測——以及他的運動和深度感知都是正常的。唯一的其他缺陷是難以區分——他無法閱讀文字——但這個問題再次被限制在左上象限。

功能性 MRI 和 EEG 是尋找健康志願者意識神經相關物的一些最常見方法。這些技術可以識別出與志願者腹側顳葉皮層區域（稱為梭狀回（頭部後部的底部區域））的面部識別相關的許多大腦區域。這些區域雙側發現，被稱為梭狀回面孔區，與雜亂的面孔或其他物體和場景相比，對人臉圖片的反應更強烈。

癲癇患者在意識研究中發揮了超乎尋常的作用。對於那些植入電極以控制癲癇發作的患者來說尤其如此。2014 年在斯坦福大學進行的一項針對 10 名此類患者的研究使用了植入電極記錄的電訊號，以證實左右梭狀回都對人臉選擇性地反應，與身體部位、汽車或房屋的圖片相比。這些電極還可以使用電脈衝直接激發下方的皮層組織。刺激右梭狀回導致報告感知到人臉。在一項研究中，一位看著他的神經科醫生的患者評論說：“您剛剛變成了另一個人。您的臉變形了。您的鼻子變得下垂並向左傾斜。您幾乎看起來像我以前見過的人，但又有所不同。那真是一次旅行”[見下圖]。

當刺激左梭狀回時，患者要麼沒有做出這樣的報告，要麼他們的報告僅限於簡單的、非面部意象，例如閃爍的燈光或移動的藍色和白色球。

這項研究強調了一個經常重複的格言背後的真相，即相關性不是因果關係。僅僅因為左梭狀回被視覺、聲音或動作選擇性地啟用，並不意味著該區域對於視覺、聽覺或運動至關重要。這些患者還教會我們，電刺激右腹側顳葉皮層可以產生想象中的人臉。事實上，該區域是我們擁有的“看到”人臉等特定內容 NCC 的最佳候選者。它的活動與面部感知密切且系統地相關。刺激它可以誘導或改變對人臉的感知，並且至關重要的是，當該區域被破壞時，人們會患上面孔失認症。

有時，沒有在您期望的地方找到某些東西可能與找到它一樣重要且具有啟發性。這種觀察適用於小腦，它位於大腦後部皮層下方，甚至適用於皮層的某些部分。

如果小腦受損，動物和人類在進行精確運動時都會遇到困難，並且他們所做的運動會失去精確性，變得不穩定、生澀和不協調。然而，小腦病變患者並沒有抱怨無法看到、聽到或感覺到。他們也沒有經歷短暫或永久的意識喪失。他們對世界的感性體驗似乎完好無損且正常。考慮一下一位罕見的、極端的案例，一位 24 歲的女性天生沒有小腦。

儘管她有輕度智力障礙和中度運動缺陷，並且說話時略有顫抖，但她可以清楚地談論她的日常經歷、她的喜好和厭惡，以及她與幼女的生活。考慮到她的腦部掃描[見下圖 2] 顯示她只有液態洞穴，本應是小腦的地方，這令人驚訝。

這種缺失是引人注目的，因為小腦包含浦肯野細胞，其扇形結構是所有神經元中最美麗和最複雜的結構之一。更令人驚訝的是，小腦中的另一種細胞型別——顆粒神經元——數量是皮層神經元的四倍。儘管有這種複雜的生理學，但小腦中的神經活動不會產生意識。

比小腦更令人感興趣的是新皮層的前額葉。傳統上，它們被認為是人類物種的關鍵標誌，在智人中的擴張程度超過了所有其他高等靈長類動物。功能性 MRI 也表明它們參與涉及計劃、短期記憶、語言、推理和自我監控的任務。然而，一個多世紀以來描述在患者清醒時進行神經外科手術期間進行的腦電刺激的報告表明，很難直接從前額部位的刺激中引發感覺體驗。

事實上，切除大部分前額皮層不會導致明顯的重大缺陷是常見的外科知識！這種令人驚訝的認識源於 20 世紀上半葉數百例腫瘤、癲癇發作和其他神經系統疾病的神經外科手術中獲得的見解，當時神經外科醫生經常切除兩側的大片額葉或前額葉皮層。值得注意的是，這些患者的臨床描述看起來多麼普通。

最引人注目的例子是 A 先生，他是神經外科醫生沃爾特·丹迪在 1930 年的患者。由於 A 先生的巨大腫瘤，外科醫生不得不截除患者的額極，即大腦前部突出的部分。患者在接受雙側額葉切除術後存活了 19 年，並繼續說話。他的檔案中的一份筆記觀察到，“A 先生病例的一個顯著特徵是他能夠冒充普通人在偶然情況下”。當他在傑出的神經科醫生陪同下參觀神經病學研究所時，“沒有人注意到任何異常”。A 先生確實表現出一些與額葉切除術相關的行為，例如孩子般的行為、缺乏抑制和需要講笑話。他和接受類似手術的其他患者都沒有被剝奪意識行為。儘管進行了劇烈的手術干預，他們看到、聽到或體驗世界的能力仍然完好無損。

前部皮層可能不是感覺意識所必需的，這並不意味著它對任何給定的意識方面沒有直接貢獻。畢竟，自我意識（反思一個人感知到的事物）與感知某事物不同，但兩者都是主觀體驗。也許反思、努力等等是由前部皮層產生的，儘管目前還沒有確鑿的證據。那麼，前額葉皮層可能參與無意識的計劃、策略制定、形成記憶和集中注意力。

熱區

自從 20 世紀末現代探索 NCC 以來，與之前的千年相比，進展迅速。首先，概念性工作闡明瞭研究特定意識內容和作為整體的意識的神經相關物的重要性。其次，大腦的某些部分已被確定為對意識體驗貢獻甚微。使我們有意識的大腦區域似乎集中在新皮層後部一個更受限制的熱區，可能還有來自某些前部區域的一些額外貢獻。

這些發現提出了一個問題，即為什麼意識的所在地如此受限。皮層後部的神經元與前部的神經元在佈線或行為方面有什麼不同嗎？未來幾十年——甚至幾個世紀——需要進行進一步的調查，以進一步闡明人類無限多樣體驗背後的神經活動型別。