在北美，很少有野生動物景觀能與熊聚集在溪流和河流邊捕撈產卵鮭魚的景象相提並論。長期以來，飢餓的熊一直備受關注，尤其是漁業管理者，他們在 20 世紀 40 年代末提議在阿拉斯加對其進行大規模捕殺，以減少這些捕食者可能對鮭魚種群造成的“經濟損失”。事實上，一些聳人聽聞的報道暗示，除非控制熊的數量，否則阿拉斯加可能會陷入“金融和社會崩潰”。
幸運的是，常識拯救了局面，熊的捕殺從未發生。人們對熊和鮭魚之間相互作用的科學興趣逐漸消退。然而，最近，研究人員發現了這種關係的一個新方面，這一發現徹底改變了人們對鮭魚、溪流和毗鄰的林地如何相互影響的看法，當然也改變了人們對應該如何管理它們的看法。
我們自己對這項工作的貢獻已超過十年。在此期間，我們沿著鮭魚溪流走了數百公里，檢查了數萬具鮭魚屍體，並與激動不安的熊有過太多次近距離接觸。我們的發現令我們驚訝：熊實際上是在為森林施肥，透過丟棄部分被吃掉的鮭魚屍體來滋養森林。當然，這不是有意的，但最終的結果是，這些大型捕食者將寶貴的海洋來源營養物質以鮭魚組織的形式帶到溪邊林地，在那裡，未被吃掉的魚為各種動植物提供了養分。營養物質從海洋到溪流再到林地的流動，是一種意想不到的，甚至是前所未有的資源上坡轉移方向。仔細觀察捕食者及其最喜歡的獵物的生命史，幫助我們和其他科學家拼湊出這種不尋常的轉移系統是如何運作的。
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營養快車
太平洋鮭魚——包括奇努克鮭魚、科霍鮭魚、秋鮭魚、粉紅鮭魚和紅鮭魚——在數量、大小和行為上各不相同，但該屬（Oncorhynchus）的所有成員都具有相同的總體生命週期。幼鮭在春天從溪流或湖泊中的礫石中浮出水面，然後在不同的時期遷移到海洋。在海洋中生活一到四年後，它們返回其出生地溪流產卵並死亡。幼鮭離開淡水時體型很小，重量從不到一克到約 20 克不等，而它們返回時體型很大，重量從 2 公斤到 10 公斤或更多不等。因此，即使大多數幼魚在海中死亡，成年鮭魚的迴游和死亡也會產生從海洋到溪流和湖泊生態系統的大量淨營養和能量流。
來自海洋的能量湧入會對淡水系統產生非凡的影響，因為魚的營養成分和密度非常高。例如，產卵地的一條成年雄性秋鮭魚平均含有 130 克氮、20 克磷和超過 20,000 千焦耳的能量，以蛋白質和脂肪的形式存在。將鮭魚的平均營養成分乘以返回魚的總數，我們發現阿拉斯加東南部 250 米長的溪流在一個多月的時間裡，以秋鮭魚組織的形式接收了超過 80 公斤的氮和 11 公斤的磷。
以鮭魚為食的熊——棕熊（Ursus arctos，在內陸地區也稱為灰熊）和黑熊（U. americanus）——的行為是等式的另一部分。鮭魚是熊的關鍵資源，因為這些大型哺乳動物的生存和繁殖成功取決於它們在夏末和秋季可以沉積的脂肪量。一旦熊在初冬進入它們的巢穴，它們長達七個月既不吃也不喝。然而，熊不是真正的冬眠動物——它們的體溫保持在環境溫度之上——因此它們必須產生體熱以在整個寒冷的月份中維持新陳代謝功能。此外，雌性在此期間分娩和哺乳。[中斷]
由於熊的生存和繁殖成功與它們秋季的身體狀況密切相關，自然選擇有利於那些從它們吃的魚中獲得最多營養的熊。熊表現出兩種行為來實現這一目的。首先，為了避免其他熊的干擾，它們通常在吃之前將捕獲的鮭魚帶到溪岸或河岸（溪邊）森林中。熊在它們成年生活的大部分時間裡都是相對孤獨的，除了春季和夏季的幾周求愛期。當它們聚集在河岸地區以鮭魚為食時，它們會變得具有攻擊性。這些對抗可能相對良性，導致一隻熊從另一隻熊那裡偷魚，或者可能是暴力的，最終導致熊或其後代嚴重受傷或死亡。將屍體帶到森林中，使其遠離其他熊的視線，是一種避免對抗的方法。
第二個重要的行為是熊通常只吃鮭魚最有營養的部分。如果鮭魚密度很高，熊在小溪中捕獲一條魚只需不到一分鐘，在這種富足的條件下，熊很少吃整條魚。對超過 20,000 具屍體的分析顯示，熊消耗了每條捕獲鮭魚的約 25%，有選擇地只吃脂肪含量最高的部分，例如魚卵。事實上，熊將屍體帶到溪岸後，發現它是雄性鮭魚或已經產卵的雌性鮭魚後，一口不吃是很常見的。（鮭魚一旦進入淡水就不再進食，因此它們的體脂最初非常高，但隨著它們的遷徙和產卵，體脂會逐漸減少——減少 90% 或更多。）
在吃完精選的食物後，熊會丟棄屍體，然後返回溪流去叉另一條魚。因此，熊殺死的鮭魚遠遠多於它們吃的鮭魚。例如，在阿拉斯加東南部的一條小溪中，我們觀察到一隻 200 公斤重的雌性棕熊在八個小時的覓食過程中捕獲了 40 多條秋鮭魚。她從溪流中移走了超過 143 公斤的鮭魚（佔她體重的 70%！），但只消耗了這一饋贈的一小部分。
特殊投遞
為什麼這種不尋常的覓食行為對生態系統的活力很重要？畢竟，在沒有熊的情況下，鮭魚仍然會在產卵後死亡，它們的屍體會被溪流中的鳥類、魚類和昆蟲清掃，被微生物分解並衝入海洋。透過殺死許多較肥的鮭魚，將富含營養的魚帶到森林中，並丟棄大部分生物量仍然存在的屍體，熊為溪邊動植物提供了大量的食物和營養，否則它們將無法獲得這種資源。熊是真正的生態系統工程師：它們將海洋來源的營養物質輸送到河岸系統。
這種擴散發生是因為許多不同的動物利用了被遺棄魚類中的蛋白質和脂肪。蒼蠅、甲蟲、蛞蝓和其他無脊椎動物幾乎立即在屍體上定居並在那裡產卵。鷗、烏鴉、禿鼻鴉、松鴉、喜鵲、水貂、貂和其他種類的鳥類和哺乳動物很容易且經常快速地以屍體為食。（我們曾經觀察到一隻熊捕獲了一條魚並走進一片高高的草地，在那裡它開始享用它的獵物。當它被另一隻熊分散注意力時，一隻水貂從高高的草叢中衝出來，抓起屍體的一部分，然後溜回森林。）在華盛頓州，研究人員編制了一份由鮭魚屍體滋養的 50 多種陸生脊椎動物的清單。
生物不必直接食用鮭魚才能從海洋的慷慨中受益。在屍體上定居的昆蟲反過來又被黃蜂、鳥類和其他食蟲動物吞噬，包括田鼠和小鼠等小型哺乳動物，它們不僅吃昆蟲，還吃屍體本身。我們發現，沿鮭魚溪流的食蟲鳴禽密度可能高於沿不支援產卵鮭魚的水道，這表明鳥類群落對鮭魚屍體收穫產生的昆蟲豐富度做出了反應。[中斷]
從長遠來看，所有這些動物的覓食，加上雨水淋溶和微生物活動，會分解屍體，使氮、磷和其他營養物質可供河岸植物利用。北方森林中的植物生長通常受到氮或磷的限制，因此熊的覓食活動可能會影響這些地區許多植物物種的生長速度。在阿拉斯加的幾條溪流沿岸，我們計算出，屍體提供的氮和磷總量等於或超過了北方森林中類似植物的商業肥料推薦濃度。在某些情況下，高達 70% 的溪邊灌木和樹木葉片中的氮來自鮭魚。毫不奇怪，一項研究發現，該地區主要的溪邊樹種西特卡雲杉的生長速度是鮭魚溪流沿岸的三倍，而不是非鮭魚溪流沿岸的三倍。在幾項研究中，研究人員將鮭魚來源的氮或碳的數量與熊的活動直接相關聯，從而進一步證明了它們的覓食行為是將鮭魚營養物質輸送到河岸植物的機制。
管理營養快車
由於這種新的理解，科學家們正在重新定義這些生態系統如何運作，以及它們可能如何被管理。傳統上，人們認為這種系統中的營養流動僅在一個方向上移動，由重力驅動：營養物質以樹葉、無脊椎動物和其他物質的形式從森林落入河流和小溪，向下遊流動並流向海洋。我們現在知道，它們也向相反的方向移動：營養物質以遷徙鮭魚的形式從海洋流向淡水，然後由覓食的熊帶到陸地。任何減少鮭魚或熊數量的“管理行動”都將影響營養流動和依賴它的許多生物。
例如，商業捕魚率通常基於可以捕獲的最大鮭魚數量，而不會威脅到種群的生存能力；“多餘的”個體在漁業中被捕獲。鮭魚管理者已開始重新考慮這些比率，以納入生態系統中其他物種的需求。在鮭魚洄游嚴重減少或消失的地區，州機構現在正在運輸鮭魚屍體——從直升機上空投或從卡車上分散——到河岸系統，作為旨在模仿自然過程的恢復工作，直到鮭魚洄游恢復到歷史水平。新的知識甚至激發了創業企業：阿拉斯加的一家公司認識到海洋來源的氮和磷的施肥特性，正在出口由木屑和鮭魚屍體製成的堆肥土壤。
自 20 世紀 40 年代以來，我們在梳理捕魚熊的生態影響方面取得了長足的進步，隨著研究的繼續，我們無疑將學到更多。然而，現在顯而易見的是，熊和鮭魚是這些生態系統中的關鍵組成部分，並且兩者在其許多歷史區域都已嚴重枯竭或滅絕。最大的挑戰是充分理解這種關係的程度，還是在曾經繁榮的地區恢復這種關係，這仍有待觀察。