面孔是通往自我的入口

人類樣本的序列號就是面孔，那是偶然且不可重複的特徵組合.
——米蘭·昆德拉，
不朽,1988

面孔是將我們凝聚在一起並賦予我們身份的粘合劑。除了視障人士和盲人之外，我們所有人都是透過觀察他人的面孔來識別他們的身份、性別、年齡和種族的專家。對吸引力或能力的第一印象只需瞥一眼某人的臉龐。新生嬰兒已經傾向於注視面孔。這種偏好也出現在藝術中。繪畫和電影中充滿了凝視觀眾的面孔。誰能忘記英格瑪·伯格曼的西米里安傑作《婚姻場景》中，爭吵不休的夫妻無休止的特寫鏡頭？

由於識別面孔對我們的社交生活至關重要，因此大腦皮層中佔據大量空間也就不足為奇了——大腦皮層是構成我們大腦主體的、高度複雜的區域——它致力於處理面孔及其身份的關鍵任務。我們會注意到某人是否在看我們。我們會辨別情感表達，無論他們表現出快樂、恐懼還是憤怒。事實上，功能性腦成像已經確定了一組相鄰區域，稱為梭狀回面孔區 (FFA)，它們位於大腦左右兩側，大腦皮層顳葉的底部。當受試者觀看肖像或面孔特寫，甚至只是思考這些影像時，FFA 都會變得活躍。

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最近發表的兩項關於大腦視覺網路（包括 FFA）的研究擴大了我們對面孔感知物理基礎的瞭解。這兩項研究都探索了癲癇發作對藥物具有抗藥性的患者所提供的大腦獨特訪問途徑。一種外科治療方法可以找到大腦中發生過同步活動的部位，這種活動是癲癇發作的特徵，它在從起源點擴散到吞噬一個或有時是兩個半球之前開始。如果可以找到單個點——癲癇發作開始的焦點——則可以將其移除。在此手術後，患者通常癲癇發作次數顯著減少——有些人仍然沒有癲癇發作。為了三角定位焦點的位置，神經外科醫生將電極插入大腦以監測癲癇發作期間發生的電活動。

這種臨床設定是這兩項相關但又截然不同的研究的起點，這些研究提供了關於大腦是否像相機一樣捕捉面孔的字面再現，或者該影像是否由皮層中的神經元在大腦中合成的有趣的新細節。

第 42 任總統變形為第 43 任總統

為了描述第一個實驗，最好重現受試者身上發生的事情。將您的眼睛穩定地注視在右圖頂部面板中的紅色方塊上，持續一小會兒。在您的眼角余光中，您將看到左邊的比爾·克林頓和右邊的他的繼任者。現在快速將您的目光轉移到底部的紅色方塊，並注意您所看到的。不要猶豫。直接去做！大多數人在左邊的影像中看到喬治·W·布什，而在右邊的影像中看到他的前任。然而，當您比較這兩張照片時，您會意識到它們是相同的，是兩位總統的融合影像。稱這個混合體為克林頓布什，第 42 任半總統。這種錯覺是被稱為感覺適應的一般現象類別的一個例項，感覺適應是心靈的標誌。當您盯著面孔時，支援其感知的神經元機制會經歷重新校準的過程。您盯著同一張影像的時間越長，它就變化得越多。因此，當您盯著克林頓看一會兒，然後快速瞥一眼克林頓布什時，您會感知到布什，儘管這種錯覺感知很快就會消失，並且圖片再次變得模糊不清。

構成視覺大腦的無數神經細胞如何對這些影像做出反應？例如，眼睛早期的神經元會對照片的明暗圖案做出反應，無論眼睛所連線的大腦看到什麼。也就是說，它們記錄了外部世界的影像。但在大腦的較高區域的某個地方，必須有神經元積極地構建當心靈之眼注視克林頓布什時所看到的東西。並且根據情況，那可以是布什或克林頓的照片。

這項研究由英國萊斯特大學的羅德里戈·基安·基羅加以及亞歷山大·克拉斯科夫和弗洛裡安·莫爾曼進行，他們當時都是我在加州理工學院實驗室的成員，我在那裡擔任教授。該專案由加州大學洛杉磯分校的神經外科醫生兼神經科學家伊扎克·弗裡德和我本人監督。弗裡德在加州大學洛杉磯分校大衛·格芬醫學院的患者大腦中植入了頭髮般細的電線。這些電線使研究人員能夠監測內側顳葉中單個神經細胞的電活動，並檢測到對感知一個人比對感知另一個人反應更強烈的神經元。

多年前，在使用這種相同的設定時，我們發現了僅對患者熟悉的特定人物的各種圖片或圖畫做出反應的單個神經元——政治家、名人或家庭成員。以這種方式表徵的第一個此類神經元之一僅在患者看到克林頓的影像或漫畫時才會放電。另一個細胞被好萊塢演員詹妮弗·安妮斯頓的照片激發，無論她的著裝或髮型如何。事實上，這類神經元現在以她的名字命名。一些神經元不僅對特定、熟悉的人物的照片做出反應，而且還對該人物的書面或口頭名字做出反應。

對於目前的實驗，研究人員記錄了一個對克林頓的照片選擇性放電的細胞。當他們接下來要求患者觀看布什的照片四秒鐘時，該細胞幾乎保持沉默。也就是說，該細胞更喜歡看到克林頓而不是布什。緊隨其後，克林頓布什的混合照片在螢幕上閃爍，患者必須按下兩個按鈕之一：“我看到了克林頓”或“我看到了布什”。正如您之前進行此實驗時可能發生的那樣，科學家們發現，當患者之前暴露於四秒鐘的布什時，更可能看到克林頓，反之亦然。

記錄到的神經元如何運作？它們是否只關心世界上眼睛前方的東西，還是它們利用了患者頭腦中意識形成的影像？如果前者為真，那麼無論患者感知到克林頓還是布什，它們都應該對模糊的、混合的圖片發出同樣強烈的放電。但是，如果這些細胞跟隨患者的感知——無論是看頂部的清晰影像還是底部的克林頓布什——它們應該僅在患者的心靈之眼中實際體驗到它們喜歡的刺激時才做出反應。也就是說，當變形圖片被感知為布什時，克林頓細胞不應放電，但當相同的變形被視為克林頓時，它應該活躍。而這就是發生的事情。

在來自 10 名患者的 62 個神經元中，當患者識別出神經元喜歡的面孔時，對變形圖片的反應明顯更強，而當患者報告神經元不關心的面孔時，反應較弱。事實上，在統計學上，只要受試者報告看到克林頓（以及另一張影像——這裡的布什的反面），神經元對純克林頓的反應強度與對克林頓布什的反應強度無法區分。也就是說，這些位於大腦中接收來自 FFA 輸入的部分的神經元，要麼直接參與了“克林頓”或“布什”的精神決定，要麼實際上產生了面孔的意識體驗。

為了區分這兩種可能性，有必要誘使這些神經元透過某種人工手段放電——記住《駭客帝國》中使用的技術——然後詢問受試者他們是否看到了什麼。另一種方法是干擾神經元放電活動，以確定這種擾動是否會影響患者的面孔體驗。

從相關性到因果關係

第二個選擇啟發了神經學家約瑟夫·帕爾維齊、心理學家卡拉尼特·格里爾-斯佩克特及其斯坦福大學的同事對 10 名癲癇患者進行了一項研究。其中一位患者羅恩·布萊克威爾在斯坦福大學的帕爾維齊診所就診，當時他從童年開始服用的藥物已無法控制他的癲癇發作。為了定位他的癲癇發作源並確定可以手術切除哪些附近的組織而不會造成主要功能喪失，帕爾維齊的團隊將所謂的硬膜下顱內電極植入布萊克威爾的大腦中，這些電極不僅可以監測神經元活動，還可以施加電流並刺激大腦的鄰近部分。

使用植入電極進行的電對映和更傳統的功能性全腦磁掃描成像都確定了布萊克威爾大腦兩個皮層半球 FFA 中的一組區域，這些區域對面孔反應強烈。瞭解這些對面孔有選擇性的區域的位置，使臨床醫生有獨特的機會來測試當來自電極的電流乾擾連線大腦中這些對面孔有選擇性的神經元網路的正常電活動時，布萊克威爾會體驗到什麼。

在一段影片中可以聽到帕爾維齊對患者說：“看著我的臉，告訴我當我這樣做時會發生什麼。” 在第一次試驗中，醫生假裝注入電流，布萊克威爾只是搖頭嘟囔著“什麼也沒有”。但是當四毫安的電流透過電極時，他說：“你只是變成了另一個人。你的臉變形了。你的鼻子下垂並向左傾斜。你幾乎看起來像我以前見過的某個人，但又不是同一個人。那真是一次旅行。” （訪問 www.jneurosci.org/content/32/43/14915.full 觀看布萊克威爾和帕爾維齊的影片。）

這些感知的面部扭曲發生在所有七次真實試驗中，但沒有發生在四次假試驗中。它們對面孔是特定的，當布萊克威爾被告知觀看電視螢幕時，它們並沒有發生。此外，當刺激鄰近區域的電極時，也沒有發生太多事情。“只有你的臉變了。其他一切都一樣，”布萊克威爾強調說。在其他九名患者中重複此過程，結果相同。

然而，還有一些事情變得越來越明顯——一種引人注目的左右不對稱性正在發揮作用。只有刺激右梭狀回下方的電極——而不是其左側對應物——才會引起面孔感知的扭曲。刺激左梭狀回要麼不會引起感知變化，要麼會引起更低級別的變化，例如閃爍和閃耀、移動的藍色和白色球體、閃光——所謂的磷光——但面孔的特徵沒有變化。

即使功能性腦成像和電記錄已經確定左右 FFA 電路都對面孔而非非面孔反應更強烈，面孔仍然保留了它們的身份。因此，這項精彩的實驗教給我們的第二個教訓涉及專注於大腦區域或神經細胞的潛在陷阱和危險，並推斷因為它們與看到面孔或回憶不良經歷或做出決定相關，因此它們必然參與面孔感知、記憶或決策制定。科學家不斷宣傳“相關性不是因果關係”是有原因的。

解開緊密編織的神經元織錦，以發現什麼是真實的，是科學家在跨越腦-心鴻溝時面臨的挑戰之一，將可興奮物質的物理學與短暫的主觀、意識體驗（最真實的事物）聯絡起來。