非洲慈鯛的非凡進化

非洲的維多利亞湖是進化最偉大的實驗之一的所在地。在其水域中，最初屬於慈鯛科魚類的一個單一譜系，後來演變成了令人眼花繚亂的形態。就像查爾斯·達爾文著名的雀類一樣，它們進化出各種喙的形狀和大小，以利用加拉帕戈斯群島上不同的食物來源，這些慈鯛代表了生物學家所稱的適應性輻射的教科書式例子——即一個譜系產生大量物種的現象，這些物種進化出對一系列生態角色的特化。但是，維多利亞湖的慈鯛在它們多樣化的驚人速度上遠遠超過了達爾文的雀類：生活在那裡且僅生活在那裡的500多種物種都在過去的15,000到10,000年內進化而來——以地質學尺度來看，這只是眨眼一瞬間——相比之下，14種雀類在數百萬年的時間裡進化而來。

維多利亞湖不是慈鯛唯一的家園。非洲其他熱帶淡水湖泊和河流，以及美洲和印度次大陸的尖端地區，也棲息著它們自己的慈鯛。據估計，整個科包含超過2,500種物種。有些，如羅非魚，被養殖作為食物，是世界上最重要的水產養殖物種之一。大多數，如奧斯卡魚和神仙魚，因其美麗和許多有趣的求偶和育兒行為而深受水族館愛好者的歡迎。許多物種尚未被正式描述。慈鯛與其他科的魚類共享它們的湖泊，但只有慈鯛設法如此廣泛和如此迅速地進行物種形成。事實上，在物種的絕對數量以及體形、顏色和行為的多樣性方面，沒有其他脊椎動物群體可以與慈鯛匹敵。然而，與此同時，進化在這些魚類中經常重複自身：在不同的慈鯛譜系中，許多相同的適應性平行進化——這是一個奇怪的趨勢。

我和其他科學家長期以來一直驚歎於慈鯛的多種形態，並想知道是什麼因素使這個群體能夠以如此壯觀的方式分化。基因組測序技術的最新進展使我們能夠梳理它們的DNA，尋找這種進化活力的線索。我們尚未完全解開慈鯛多樣性的謎題——還遠未達到。但是，我們發現了一些慈鯛基因組的特殊特徵，這些特徵可能使它們能夠以如此快的速度多樣化，但也能夠一次又一次地進化出某些性狀。當我們探索這組魚類非凡成功的遺傳基礎時，我們正在瞥見進化的真正齒輪和輪子——這些見解將幫助研究人員解碼各種物種的起源。

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不同但相同

為了更清楚地瞭解慈鯛的多樣性有多麼驚人，請考慮維多利亞湖以及另外兩個湖泊中的形態，這兩個湖泊是主要的東非慈鯛輻射發生地：馬拉維湖，可能棲息著800到1,000個物種；以及坦噶尼喀湖，它擁有大約250個來自較古老慈鯛譜系的物種，其中一個譜系殖民了另外兩個較年輕的湖泊，並在那裡引發了輻射。這些慈鯛呈現出彩虹般的色彩，長度從大約一英寸到三英尺不等。它們已經進化出適應性，可以食用環境中所有可能的食物來源。刮藻魚具有像人類門牙一樣的扁平牙齒，使它們能夠啃食岩石表面營養豐富的生長物；食蟲魚具有長而尖的牙齒，可以幫助它們進入岩石縫隙；伏擊捕食者擁有巨大的可伸縮下顎，它們可以在幾毫秒內吸入毫無戒心的獵物。這些只是一些更廣泛的特化類別。例如，在刮藻魚中，有些物種適應在浪花衝擊帶覓食，另一些物種適應從特定的岩石堆中收穫食物，而另一些物種則適應從岩石的特定角度或僅在特定型別的藻類上覓食。

然而，儘管在東非慈鯛中看到了各種各樣的變異，但一些高度特化的性狀卻一再進化——達到了驚人的程度。例如，所有三個湖泊中的幾種慈鯛幾乎完全以其他魚類的鱗片為食。它們都進化出了相同的獨特耙狀牙齒，使它們能夠抓住受害者的鱗片。但是，它們的牙齒並不是對這種飲食的唯一適應。它們的下顎已經進化成不對稱的，向左或向右張開，但不是兩者都張開，以便更好地從目標的給定側面抓住鱗片。“左頭”慈鯛從受害者的右側刮鱗；“右頭”慈鯛從左側刮鱗。（自然選擇使這些不對稱的形態保持平衡：我和我的同事在坦噶尼喀湖周圍收集的食鱗魚中，大約一半是右頭，另一半是左頭。）食鱗魚對其生活方式有一套非常特殊的適應性，但不知何故，這些相同的性狀在東非湖泊中至少出現了三次。

另一種獨立多次出現的獨特適應性是，以岩石縫隙中的獵物為目標的物種的嘴唇增大。我和我的同事已經證明，這些“安吉麗娜·朱莉”式的嘴唇充當密封件和緩衝器，可以幫助魚類從它們的藏身之處吸出獵物。（缺乏這種嘴唇的慈鯛無法有效地在狹窄的縫隙中捕捉獵物。）值得注意的是，所有三個非洲輻射中的物種，以及兩個新世界的輻射中的物種，都平行地進化出了這種性狀。

同樣，獨特的顏色模式也在幾個不同的慈鯛譜系中獨立進化出來。絕大多數慈鯛都帶有深色的垂直條紋，這大概是為了將它們偽裝起來以躲避捕食者，但來自東非三個湖泊中的每一種慈鯛也有少數物種進化出了水平條紋。這種截然不同的圖案主要出現在傾向於快速游泳和捕食的開放水域物種中，可能是因為水平條紋有助於掩蓋它們對警惕獵物的體形。

創新的引擎

慈鯛進化中極端多樣化和超特化適應性的重複平行進化這兩個看似矛盾的主題引發了幾個關鍵問題。一個問題始於高度特化的食者，以及通常情況下，適應狹窄的飲食意味著如果所需的食物來源出現問題，專家就會陷入困境的觀察。那麼，慈鯛是如何設法避免陷入這個陷阱的呢？一個答案似乎是非洲慈鯛在淡水魚類中獨有的一個奇怪的解剖學特徵。所有慈鯛都有一對正常的嘴部下顎，以及第二對位於喉嚨中的下顎，就像電影《異形》中的怪物一樣。它們吃的任何食物都首先被嘴部下顎抓住和處理，然後被喉部下顎處理。因此，慈鯛的嘴部下顎可以適應一種食物，而它們的喉部下顎可以分解其他東西。以這種新穎的方式，許多慈鯛已經成為多面手，但又精通一門。換句話說，它們可以進化出特化，但同時保持通才，以防它們喜歡的食物用完或出現更好的選擇。

喉部下顎解釋了慈鯛如何能夠減輕特化的風險，但這些魚類所有進化新奇性的來源是什麼？是什麼因素促使編碼其性狀的基因如此迅速地發生變化，以及相同的適應性如何不斷地在不同的譜系中出現？最近，由於用於健康研究的快速基因組測序方法的出現，我和我的同事——一個由來自世界各地實驗室的70多名研究人員組成的聯盟，由馬薩諸塞州劍橋市的博德研究所領導——已經開始著手回答這些問題，並解開慈鯛科驚人成功的謎團。2014年，我們首次解碼了慈鯛基因組中DNA程式碼字母的序列。我們獲得了五種非洲物種的完整序列，以及代表僅來自維多利亞湖的六個非常密切相關物種的60個個體的部分序列。透過將這些基因組彼此以及與慈鯛的親屬——多樣性遠不如慈鯛的刺魚科魚類——的基因組進行比較，我們已經能夠識別出慈鯛基因組的特徵，這些特徵有助於解釋該群體的多樣性。

慈鯛基因組聯盟在這些基因組中尋找的首批事物之一是產生蛋白質氨基酸變化的突變；蛋白質在細胞中完成大量工作，許多基因指定氨基酸的序列，這些氨基酸串在一起生成給定的蛋白質。含有改變氨基酸的蛋白質的過量存在表明，攜帶潛在突變的基因處於強大的選擇壓力下，需要快速進化；也就是說，條件是這樣的，即獲得某些氨基酸變化的魚類因此獲得了強大的生存或繁殖優勢。我們發現，即使是我們測序的羅非魚物種，與它的同類相比，它是一種進化上平淡無奇的慈鯛，也比刺魚具有更多的此類突變。來自馬拉維湖和維多利亞湖的超多樣化群體中的慈鯛的突變率是羅非魚的幾倍。許多受影響的基因已知與下顎發育有關，考慮到慈鯛中看到的飲食適應範圍，這是有道理的。因此，加速慈鯛物種形成的一種機制是作用於許多基因的強烈選擇壓力。

但是，單個基因也可能具有巨大的力量。我的實驗室已經發現證據表明，單個基因決定了慈鯛條紋的方向。像條紋編碼基因一樣，單獨就能在生物體的外觀上產生巨大差異的基因，可能有助於解釋為什麼有如此多種類的慈鯛。

我們也渴望調查慈鯛基因組中單個基因的多個複製。科學家們幾十年來一直知道，基因複製——基因複製起源於DNA複製中的錯誤——是基因功能可以快速多樣化的最重要機制之一。從本質上講，如果一個基因被複制，新的複製可能會自由地改變，而不會剝奪動物任何由該基因編碼的物質（因為另一個複製仍然可以工作），並且這種改變可能會幫助生物適應其環境。通常，基因在可能發生的突變方面受到很大限制，而不會損害“宿主”。我們的基因組分析表明，慈鯛的基因複製率高達“正常”魚類（如刺魚）的五倍。

我們試圖分析的第三種基因組機制是所謂的跳躍基因的活性。大約16%到19%的典型魚類基因組由這種DNA序列組成，這些序列沒有明顯的功用，但會複製自身並從基因組中的一個位置跳到另一個位置。如果它們插入到足夠靠近蛋白質編碼基因的位置以改變其功能，它們就可能成為進化的力量。在慈鯛基因組中，我們發現了幾個時期跳躍基因迅速積累的明顯跡象，其中包括一個與維多利亞湖輻射相吻合的時期。時間表明，跳躍基因可能有助於促進慈鯛在這些事件期間的多樣化。

我們還檢查了通常變化不大的DNA序列。基因組的某些區域不指定蛋白質中的氨基酸，往往在較大的進化時間跨度內高度保守。這些保守的非編碼元件（CNE），正如它們所知的那樣，可能影響基因的功能。否則，隨機突變會累積，就像它們通常在非保守區域隨時間推移而累積一樣，使得這些區域在物種之間有所不同。慈鯛彼此之間以及與更遠親的物種（如刺魚）共享許多CNE。但是，當我們仔細觀察DNA時，我們發現，儘管慈鯛CNE在物種之間足夠相似以至於可以發現它們，但它們的改變程度超出了人們對CNE的預期。我們的慈鯛基因組比較發現，大約60%的CNE在慈鯛的特定譜系中經歷了顯著變化。這個驚人的高百分比表明，與這些CNE相關的基因的功能可能發生了變化。隨後的實驗證實了這種預感：研究人員透過將這種遺傳物質插入斑馬魚的基因組中來評估保守的和改變的慈鯛CNE的功能，發現改變的CNE比未改變的CNE以不同的方式開啟了它們相關的基因——這確鑿地表明CNE的進化導致了慈鯛基因功能的改變。

點選或輕觸放大

另一種在物種之間往往高度保守的遺傳物質是microRNA。MicroRNA是小分子，充當基因的開關，告訴它們應該在何時何地發揮作用。我們驚訝地發現了40個以前從未在其他魚類中見過的microRNA。然後，我們研究了慈鯛胚胎，以瞭解這些microRNA中的一些在身體的哪些部位調節基因活動。事實證明，它們以高度特異性的方式工作，僅在某些組織（如面部骨骼的特定區域）中影響基因。microRNA的靶向活性暗示，它們可能促進了精確的雕刻，從而產生了慈鯛所擁有的各種攝食特化，以及其他性狀。

我們離完全理解慈鯛基因組中數百個microRNA是否以及如何實際促進進化變化還有很長的路要走，但它們是發揮這種作用的有力候選者。我們假設，透過防止基因在錯誤的時間或地點被開啟，microRNA可以鼓勵更多的變異和更精確地協調複雜的基因芭蕾舞，這些基因相互作用以產生略有不同的牙齒、頜骨、顏色模式、求偶行為等等——變異是適應和物種形成的基礎。

舊事物煥然一新

對慈鯛基因組的初步探索表明，新的隨機突變，如在CNE中看到的突變以及產生新的microRNA的突變，在這些魚類的非凡進化中發揮了重要作用。但我們懷疑相對較老的遺傳變異，包括來自複製基因和跳躍基因的變異，可能完成了大部分工作。這些變異靜靜地潛伏在基因組中，直到新的生態機會——例如，當祖先的河流居住慈鯛殖民非洲大湖時出現的那些機會——突然使它們變得有利。透過利用古代的遺傳變異，自然選擇創造了適應新棲息地的物種。

我們認為舊變異是關鍵，因為當我們觀察這些慈鯛物種的基因組時，我們找不到它們之間許多固定的遺傳差異。也就是說，很少有基因的例子是，一個物種的所有成員都攜帶相同的變異。相反，即使在魚類從其祖先分支出來形成新物種之後，一個物種的基因庫仍然保留著舊的基因變異。一個年輕的物種不僅保留了來自其祖先的舊DNA，而且它可能仍然足夠相似，可以與密切相關的物種雜交和雜交。這種混合將允許新的基因變異跨越物種邊界流動——更多潛在有用的遺傳物質，可以在需要時回收利用。除了促進慈鯛的快速多樣化之外，舊遺傳變異的保留還可以幫助解釋相同的超特化性狀如何在不同的譜系中一次又一次地進化：我們懷疑，像不對稱下顎和安吉麗娜·朱莉嘴唇這樣的性狀可能並非每次都重新出現；而是相同的基因和基因開關被反覆徵用。這個假設有待檢驗。

這裡描述的基因組機制不是慈鯛進化的唯一驅動因素。當然，環境因素在建立該群體多樣化的模式和速率方面發揮了至關重要的作用。世界各地這些魚類的各種輻射中慈鯛多樣性程度的差異支援了這種推測：在非洲和尼加拉瓜，在具有更復雜棲息地（因此具有更多生態位）的湖泊中發生的輻射比在具有更簡單棲息地的湖泊中發生的輻射具有更多物種。除了慈鯛進化出攝食特化以填補這些生態位而發生的物種形成之外，隨著膚色差異的出現以及雌性對特定色調產生偏好，進一步的多樣化也發生了。

我們還有很多東西要學習。不過，現在我們擁有完整的基因組，以及用於分析它們的強大的新技術，我們的知識將確實非常迅速地進步。我預計，慈鯛物種形成速度背後的機制將繼續成為深入研究的領域。很快，我們將對基因組的語言以及連線所有生物並將它們分開的DNA有更深入的理解。