非洲的維多利亞湖是進化史上最偉大的實驗之一的所在地。在其水域中，最初屬於慈鯛科魚類的一個單一譜系，後來演變成令人眼花繚亂的形態。就像查爾斯·達爾文著名的雀類一樣，它們進化出各種喙的形狀和大小，以利用加拉帕戈斯群島上不同的食物，這些慈鯛代表了生物學家所說的適應性輻射的教科書式例子——即一個譜系產生大量物種，這些物種進化出適應一系列生態角色的特化。但維多利亞湖的慈鯛在驚人的多樣化速度上遠遠超過達爾文的雀類：今天生活在那裡的500多個物種，而且僅在那裡生活，都是在過去15,000到10,000年內進化而來的——在地質時間尺度上只是一眨眼的功夫——而14種雀類則進化了數百萬年。
維多利亞湖並不是慈鯛唯一的家園。非洲其他熱帶淡水湖泊和河流，以及美洲和印度次大陸的尖端，都棲息著它們自己的慈鯛。據估計，整個科包含超過2,500個物種。有些，如羅非魚，被人工養殖作為食物，是世界上最重要的水產養殖物種之一。大多數，如紅魔鬼和神仙魚，因其美麗和許多有趣的求偶和育幼行為而受到水族館愛好者的歡迎。許多物種尚未被正式描述。慈鯛與其他科的魚類共享它們的湖泊，但只有慈鯛設法如此廣泛和如此迅速地進行物種形成。事實上，在物種數量和體形、顏色和行為的多樣性方面，沒有其他脊椎動物群體可以與慈鯛匹敵。然而，與此同時，進化經常在這些魚類中重複自身：在不同的慈鯛譜系中，一些相同的適應性平行進化——這是一個奇怪的趨勢。
我和其他科學家長期以來一直驚歎於慈鯛的多種形態，並想知道是什麼因素使這個群體以如此壯觀的方式分化。基因組測序技術的最新進展使我們能夠梳理它們的DNA，尋找這種進化活力的線索。我們尚未完全解開慈鯛多樣性的謎題——遠非如此。但我們發現了一些慈鯛基因組的特殊特徵，這些特徵可能使它們能夠以如此快的速度多樣化，同時也能夠一次又一次地進化出某些特徵。當我們探索這一類魚類非凡成功的遺傳基礎時，我們正在瞥見進化的齒輪和車輪——這些見解將幫助研究人員解碼各種物種的起源。
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不同但相同
為了更清楚地瞭解慈鯛的多樣性有多麼驚人，請考慮維多利亞湖以及另外兩個湖泊中的形態，這兩個湖泊是主要的東非慈鯛輻射發生地：馬拉維湖，可能棲息著800到1,000個物種；以及坦噶尼喀湖，擁有大約250個來自較古老慈鯛譜系的物種，其中一個譜系殖民了另外兩個較年輕的湖泊，並在那裡產生了輻射。這些慈鯛展示了彩虹的各種色調，長度從大約一英寸到三英尺不等。它們已經進化出適應性，可以食用其環境中所有可以想象到的食物來源。藻類刮食者具有像人類門牙一樣的扁平牙齒，使它們能夠啃食岩石表面上營養豐富的生長物；食蟲者具有長而尖的牙齒，可以幫助它們進入岩石縫隙；伏擊捕食者擁有巨大的可伸展的下巴，它們可以在幾毫秒內吸入毫無戒心的獵物。這些只是一些更廣泛的特化類別。例如，在藻類刮食者中，有些物種適應在浪花區覓食，有些物種適應從特定的岩石堆中採集食物，而另一些物種則適應從岩石的特定角度或僅在特定型別的藻類上覓食。
然而，儘管在東非慈鯛中看到了各種各樣的變異，但一些高度特化的特徵已經一次又一次地進化出來——達到了令人驚訝的程度。例如，所有三個湖泊中的幾種慈鯛幾乎完全以其他魚類的鱗片為食。它們都進化出了相同的獨特耙狀牙齒，使它們能夠抓住受害者的鱗片。但它們的牙齒並不是這種飲食的唯一適應性。它們的下巴已經進化成不對稱的，要麼向左張開，要麼向右張開，但不會兩者都張開，以便更好地從目標的給定側面抓住鱗片。“左撇子”慈鯛從受害者的右側刮鱗；“右撇子”慈鯛從左側刮鱗。（自然選擇使這些不對稱的形態保持平衡：我和我的同事在坦噶尼喀湖周圍收集的食鱗魚中，大約一半是右撇子，另一半是左撇子。）食鱗魚有一套非常特殊的適應性來適應它們的生活方式，但不知何故，這些相同的特徵在東非湖泊中至少出現了三次。
另一種獨立多次出現的獨特適應性是物種中用於捕食岩石縫隙中獵物的擴大的嘴唇。我和我的同事已經證明，這些“安吉麗娜·朱莉”的嘴唇充當密封條和緩衝器，可以幫助魚類從它們的藏身之處吸出獵物。（缺乏這種嘴唇的慈鯛無法有效地在狹窄的縫隙中捕獲獵物。）值得注意的是，所有三個非洲輻射以及兩個新世界輻射中的物種都平行地進化出了這一特徵。
同樣，獨特的顏色模式也在幾個獨立的慈鯛譜系中獨立進化出來。雖然絕大多數慈鯛都呈現深色的垂直條紋，這可能是為了將它們偽裝起來躲避捕食者，但來自東非三個湖泊中的每一個湖泊的少數物種也進化出了水平條紋。這種引人注目的不同圖案主要發生在傾向於快速游泳和捕食者的開闊水域物種中，可能是因為水平條紋有助於掩蓋它們身體的形狀，使其不被警惕的獵物發現。
創新的引擎
慈鯛進化中極端多樣化和超特化適應性的重複平行進化這些看似矛盾的主題引發了幾個關鍵問題。其中一個問題始於高度特化的食者，以及通常情況下，適應狹窄的飲食意味著，如果所需的食物來源出現問題，專家就會陷入困境。那麼慈鯛是如何設法避免陷入這種陷阱的呢？一個答案似乎是慈鯛在淡水魚類中獨有的一種奇怪的解剖學特徵。所有慈鯛都有一對正常的口頜和第二對位於喉嚨中的頜骨，就像電影《異形》中的怪物一樣。它們吃的任何食物都會首先被口頜抓住和處理，然後被喉頜處理。因此，慈鯛的口頜可以適應一種食物，而它們的喉頜可以分解其他東西。以這種新穎的方式，許多慈鯛已經成為萬事通，精通一門。換句話說，它們可以進化出一種特化，但同時保持通才，以防它們喜歡的食物用完或出現更好的選擇。
喉頜解釋了慈鯛如何能夠減輕特化的風險，但這些魚類所有進化新穎性的來源是什麼？是什麼因素促使編碼其特徵的基因如此迅速地發生變化，以及相同的適應性如何不斷地在不同的譜系中出現？最近，由於用於健康研究的快速基因組測序技術的出現，我和我的同事——一個由來自世界各地實驗室的70多名研究人員組成的聯盟，由馬薩諸塞州劍橋市的博德研究所領導——已經開始深入研究這些問題，並解開慈鯛科驚人成功的謎團。去年，我們首次解碼了慈鯛基因組中DNA程式碼字母的序列。我們獲得了五個非洲物種的完整序列，以及代表僅來自維多利亞湖的六個非常近緣物種的60個個體的部分序列。透過將這些基因組相互比較，並與慈鯛的親戚——刺魚（一個多樣性遠不如慈鯛的魚類科）——的基因組進行比較，我們已經能夠識別出慈鯛基因組的特徵，這些特徵有助於解釋該群體的多樣性。
慈鯛基因組聯盟在這些基因組中尋找的首批事物是產生蛋白質氨基酸變化的突變；蛋白質在細胞中完成大部分工作，許多基因指定氨基酸的序列，這些氨基酸被串在一起以生成給定的蛋白質。含有改變氨基酸的蛋白質過量表明，攜帶潛在突變的基因正處於強大的選擇壓力下，需要快速進化；也就是說，條件是，獲得某些氨基酸變化的魚類因此獲得了強大的生存或繁殖優勢。我們發現，即使是我們測序的羅非魚物種，與它的同類相比，它是一種進化上不引人注目的慈鯛，也比刺魚具有更多的此類突變。馬拉維湖和維多利亞湖中高度多樣化群體中的慈鯛的突變率是羅非魚的幾倍。許多受影響的基因已知與頜骨發育有關，考慮到在慈鯛中看到的飲食適應性範圍，這很有道理。因此，加速慈鯛物種形成的一種機制是作用於許多基因的強烈選擇壓力。
但單個基因也可能具有巨大的力量。我的實驗室已經發現證據表明，單個基因決定了慈鯛條紋的方向。像條紋編碼器那樣，自身對生物體的外觀產生巨大影響的基因，可能有助於解釋為什麼有如此多種類的慈鯛。
我們也渴望調查慈鯛基因組中單個基因的多個複製。科學家們幾十年來都知道，基因重複——由DNA複製中的錯誤引起——是基因功能可以快速多樣化的最重要機制之一。本質上，如果一個基因被複制，新的複製可能會自由地改變，而不會剝奪動物任何由該基因編碼的物質（因為另一個複製仍然可以工作），並且這種改變可能有助於生物適應其環境。通常，基因在可能發生的突變中受到很大限制，而不會損害“宿主”。我們的基因組分析表明，慈鯛的基因重複率高達“正常”魚類（如刺魚）的五倍。
我們試圖分析的第三種基因組機制是所謂的跳躍基因的活性。大約16%到19%的典型魚類基因組是由這種DNA序列組成的，它們沒有明顯的功用，但會複製自身並從基因組中的一個位置跳到另一個位置。如果它們將自身插入到足夠靠近蛋白質編碼基因的位置以改變其功能，它們就可以成為進化的力量。在慈鯛基因組中，我們發現了幾個時期的跡象，在這些時期，跳躍基因迅速積累，其中包括一個與維多利亞湖輻射相吻合的時期。時間表明，跳躍基因可能有助於促進慈鯛在這些事件期間的多樣化。
我們還檢查了通常變化不大的DNA序列。基因組中不指定蛋白質氨基酸的某些區域往往在大的進化時間跨度內高度保守。這些保守的非編碼元件（CNEs），正如它們所知的那樣，可能會影響基因的功能。否則，隨機突變會累積，就像它們通常在非保守區域隨時間推移所做的那樣，導致這些區域在物種之間有所不同。慈鯛彼此之間以及與更遠緣的物種（如刺魚）共享許多CNE。但是，當我們仔細觀察DNA時，我們發現，儘管慈鯛CNE在物種之間足夠相似，可以識別它們，但它們的變化幅度超出了人們對CNE的預期。我們的慈鯛基因組比較發現，大約60%的CNE在特定慈鯛譜系中經歷了顯著變化。這個出奇的高百分比表明，與這些CNE相關的基因的功能可能發生了變化。隨後的實驗證實了這種預感：研究人員透過將這種遺傳物質插入斑馬魚的基因組來評估保守的和改變的慈鯛CNE的功能，發現改變的CNE以不同於未改變的CNE的方式開啟了它們相關的基因——這是一個確鑿的跡象，表明CNE的進化導致了慈鯛基因功能的改變。
另一種傾向於在物種間高度保守的遺傳物質是microRNA。MicroRNA是作為基因開關的小分子，告訴基因它們應該在何時何地工作。我們驚訝地發現40個以前從未在其他魚類中見過的microRNA。然後，我們研究了慈鯛胚胎，以瞭解這些microRNA在身體的哪些部位調節基因活動。事實證明，它們以高度特異性的方式工作，僅影響特定組織中的基因，例如面部骨骼的特定區域。microRNA的靶向活性暗示，它們可能促成了精確的雕刻，從而產生了慈鯛所擁有的各種攝食特化以及其他特徵。
我們離完全理解慈鯛基因組中數百個microRNA是否以及如何真正促進進化變化還有很長的路要走，但它們是這種作用的有力候選者。我們假設，透過防止基因在錯誤的位置或時間被開啟，microRNA可以鼓勵更多的變異和更高的精度，從而協調複雜基因芭蕾，這些基因相互作用以產生略有不同的牙齒、頜骨、顏色模式、求偶行為等等——這種變異是適應和物種形成的基礎。
舊的即是新的
對慈鯛基因組的初步探索表明，新的隨機突變，如在CNE中看到的突變和產生新的microRNA的突變，在這些魚類的非凡進化中發揮了重要作用。但我們懷疑相對較老的遺傳變異，包括來自重複基因和跳躍基因的變異，可能已經完成了大部分工作。這些變異靜靜地潛伏在基因組中，直到新的生態機會——例如，當祖先居住在河流中的慈鯛殖民非洲大湖時出現的那些機會——突然使它們變得有利。透過利用古代遺傳變異，自然選擇創造了適合新棲息地的物種。
我們認為舊的變異是關鍵，因為當我們觀察這些慈鯛物種的基因組時，我們找不到它們之間許多固定的遺傳差異。也就是說，很少有基因的例子，其中一個物種的所有成員都攜帶相同的變異。相反，即使在魚類從其祖先分支出來形成新物種之後，一個物種的基因庫仍然保留著舊的基因變異。而且，一個年輕的物種不僅保留了來自其祖先的舊DNA，而且它可能仍然足夠相似，可以與近緣物種雜交和雜交。這種混合將允許新的基因變異跨越物種邊界流動——更多潛在有用的遺傳物質，可以在需要時回收利用。除了促進慈鯛的快速多樣化外，舊遺傳變異的保留還可以幫助解釋相同的超特異性特徵如何在不同的譜系中一次又一次地進化出來：我們懷疑，諸如不對稱的下巴和安吉麗娜·朱莉的嘴唇之類的特徵可能並非每次都重新出現；而是相同的基因和基因開關被反覆徵用。
此處描述的基因組機制並不是慈鯛進化的唯一驅動因素。當然，環境因素在建立該群體多樣化的模式和速率方面發揮了至關重要的作用。世界各地這些魚類的各種輻射中慈鯛多樣性程度的差異支援了這種推測：在非洲和尼加拉瓜，發生在具有更復雜棲息地（因此生態位更多）的湖泊中的輻射比發生在具有更簡單棲息地的湖泊中的輻射擁有更多的物種。除了由於慈鯛進化出攝食特化以填補這些生態位而發生的物種形成之外，隨著膚色差異的出現和雌性對特定色調的偏好發展，進一步的多樣化也發生了。
我們還有很多東西要學習。現在我們有了完整的基因組，以及用於分析它們的強大的新技術，我們的知識必將飛速發展。我預計，慈鯛物種形成速度背後的機制將繼續成為深入研究的領域。很快，我們將對基因組的語言和將所有生物連線在一起的DNA有更深入的瞭解，即使它也在推動它們分離。