運動悖論

仍然沒有長頸鹿。我們四個人已經走了一天的一半路程，追蹤著馬瓦薩德昨天晚上射傷的一隻長頸鹿，馬瓦薩德是一位 30 多歲的哈扎族男子。他用一根鋼尖木箭射中了它的頸部底部，箭上塗有強效自制毒藥，距離大約 25 碼。哈扎人是傳統的狩獵採集者，他們靠坦尚尼亞北部乾燥的稀樹草原荒野中的野生植物和動物為生。他們比你瞭解當地的 Trader Joe’s 更瞭解這片土地及其居民。馬瓦薩德讓長頸鹿跑了一段路，讓毒藥有時間發揮作用，希望早上能找到它的屍體。這麼大的動物足夠他的家人和營地吃一週了——但前提是他能找到它。

馬瓦薩德帶領我們一行人——亞利桑那大學的戴夫·雷克倫、一個名叫內傑的 12 歲哈扎族男孩和我——在破曉後不久離開了營地。我和戴夫在這項工作中幾乎毫無用處。馬瓦薩德邀請我們同行是一種友好的姿態，也是為了在搜尋成功後，能有額外的幫助將屠宰後的動物運回營地。作為研究人類生態學和進化的科學家，我們抓住了這個搭便車的機會——哈扎族男子的追蹤能力是傳奇般的。這肯定比在營地裡擺弄研究裝置度過漫長的一天要好得多。

我們艱難地走了一個小時，穿過一片沒有道路、連綿起伏的金色及腰高的草地，草地上點綴著灌木和帶刺的金合歡樹，直接來到了長頸鹿被擊中的血跡斑斑的地方。僅憑這一點導航本身就是一項非常了不起的技巧，就像有人帶你到 1000 英畝麥田的中間，向你展示他曾經掉了一根牙籤的地方，然後漫不經心地伸手把它撿起來一樣。我們追蹤著這隻受傷的動物，在無情的陽光下，一小時又一小時地過去了，我們跟隨的蹤跡也越來越微弱。

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仍然沒有長頸鹿。至少我還有水。我們在中午剛過的時候坐在一些灌木的陰影下休息，馬瓦薩德正在思考受傷的生物可能會往哪裡去。我大約還剩四分之一瓶水——我想，足夠撐過下午的炎熱了。然而，馬瓦薩德沒有帶任何水，這在哈扎人中很常見。當我們收拾東西重新開始搜尋時，我遞給他一杯水。馬瓦薩德側眼看了看我，笑了笑，然後一口氣喝光了整瓶水。喝完後，他隨意地把空瓶子遞給了我。

這是因果報應。我和戴夫，以及當時在耶魯大學的人類學家布賴恩·伍德，在過去一個月裡一直與哈扎人住在一起，對狩獵採集人口的每日能量消耗進行了首次直接測量。我們招募了大約二十幾名哈扎族婦女和男子，包括馬瓦薩德，讓他們喝下少量、極其昂貴的富含兩種稀有同位素——氘和氧 18 的水。透過分析每位參與者尿液樣本中這些同位素的濃度，我們可以計算出他們身體每日的二氧化碳產生率，從而計算出他們每日的能量消耗。這種方法被稱為雙標記水法，是公共衛生領域測量正常日常生活期間每日燃燒卡路里的黃金標準。它簡單、完全安全且準確，但它要求參與者喝下富集水的每一滴。我們曾煞費苦心地明確表示，他們絕不能灑出來，他們必須完全喝完劑量。馬瓦薩德似乎把這個資訊記在了心裡。

拋開馬瓦薩德狡猾的玩笑不談，透過我們與哈扎人的合作，我和我的同事們已經學到了很多關於人體如何燃燒卡路里的知識。結合研究其他人群的調查人員的發現，我們的研究揭示了關於人體新陳代謝的一些令人驚訝的見解。我們的資料表明，與普遍的看法相反，無論人們的身體活動量有多大，他們燃燒的卡路里往往相同。然而，我們進化到燃燒的卡路里比我們的靈長類表親要多得多。這些結果有助於解釋兩個乍一看似乎毫不相干，但實際上相關的難題：首先，為什麼運動通常不能幫助減肥；其次，人類的一些獨特特徵是如何產生的。

卡路里經濟學

對人類進化和生態學感興趣的研究人員通常關注能量消耗，因為能量是生物學中一切事物的核心。人們可以透過測量任何物種的新陳代謝來了解很多關於該物種的資訊：生命本質上是一場將能量轉化為後代的遊戲，每個特徵都透過自然選擇進行調整，以最大限度地提高每消耗一卡路里的進化回報。理想情況下，研究人群生活在物種最初進化的相同環境中，在那裡，塑造其生物學的相同生態壓力仍然在起作用。這對於人類受試者來說很難實現，因為大多數人已經脫離了從野生環境中獲取食物的日常勞動。在過去兩百萬年的幾乎所有時間裡，人類和我們的祖先一直作為狩獵採集者生活和進化。農業大約在 1 萬年前才開始興起；工業化城市和現代技術只出現了幾代人。像哈扎人這樣的人群，是世界上最後僅存的狩獵採集人口之一，是理解我們的身體在牛、汽車和計算機出現之前是如何進化和運作的關鍵。

哈扎人的生活非常辛苦。每天早上，婦女們成群結隊地離開營地的草屋，有些人用裹布揹著嬰兒，去覓食野生漿果或其他可食用的東西。野生塊莖是哈扎人飲食的主食，婦女們會花幾個小時用棍子從岩石地面上挖出它們。男人們每天都要走幾英里的路，用他們自己製作的弓箭狩獵。當獵物稀少時，他們會用簡單的斧頭砍進樹枝，通常高達樹冠 40 英尺的地方，以採集野生蜂蜜。甚至孩子們也會做出貢獻，從最近的水源地提水桶回來，有時水源地離營地有一英里或更遠。在傍晚，人們蜿蜒返回營地，坐在地上，圍著小小的篝火交談，分享一天的收穫，照顧孩子們。日復一日，旱季雨季，千年更迭，生活就是這樣流淌著。

但請忘掉任何關於失樂園的浪漫幻想。狩獵採集是一項動腦筋且有風險的工作，這是一場高風險的遊戲，貨幣是卡路里，破產意味著死亡。像馬瓦薩德這樣的男人每天花費數百卡路里用於狩獵和追蹤，這是一場他們希望能在獵物上獲得回報的賭博。精明與耐力同樣重要。其他掠食者可以依靠它們的速度和力量來獲取獵物，而人類則必須比獵物更聰明，考慮它們的行為習性，並搜尋景觀以尋找獵物的蹤跡。儘管如此，哈扎族男人大約一個月才能捕獲一次像長頸鹿這樣的大型獵物。如果哈扎族婦女不執行同樣複雜、互補的策略，利用她們對當地植物群的百科全書般的知識，每天帶回可靠的收穫，他們就會餓死。這種複雜、合作的覓食方式使人類如此令人難以置信地成功，並且是我們獨特性的核心。

公共衛生和人類進化領域的研究人員長期以來一直認為，我們的狩獵採集祖先比今天城市和城鎮的人們燃燒更多的卡路里。考慮到像哈扎人這樣的人們工作有多麼辛苦，似乎不可能想象不是這樣。公共衛生領域的許多人甚至認為，每日能量消耗的減少是發達國家全球肥胖症流行的幕後原因，所有未燃燒的卡路里都慢慢積累成脂肪。我們測量哈扎人新陳代謝的動機之一是確定這種能量缺口的規模，看看我們西方人在每日能量消耗方面到底有多麼不足。在炎熱而塵土飛揚的野外季節結束後，回到美國後，我滿懷愛意地將裝有哈扎人尿液的小瓶裝在乾冰中，然後將它們送到貝勒醫學院，那裡是美國最好的雙標記水實驗室之一，想象著他們將揭示的驚人的卡路里總量。

但是，在通往同位素比質譜儀的路上發生了一件有趣的事情。當貝勒的分析結果出來時，哈扎人看起來和其他人一樣。哈扎族男人每天吃和燃燒大約 2600 卡路里，哈扎族婦女每天大約 1900 卡路里——與美國或歐洲的成年人相同。我們以各種可能的方式查看了資料，考慮了體型、脂肪百分比、年齡和性別的影響。沒有區別。這怎麼可能？我們遺漏了什麼？關於人類生物學和進化，我們還搞錯了什麼？

我的 Fitbit 告訴我的謊言

身體活躍的人燃燒更多的卡路里，這似乎是如此顯而易見和不可避免，以至於我們接受這種正規化，而沒有進行太多的批判性反思或實驗證據。但是，自 20 世紀 80 年代和 90 年代以來，隨著雙標記水法的出現，經驗資料經常挑戰公共衛生和營養領域的傳統觀念。哈扎人的結果，儘管看起來很奇怪，但並不是晴天霹靂，而更像是多年來一直在醞釀、被忽視的雨水從你的脖子上滴下的第一滴冷水。

最早的在瓜地馬拉、甘比亞和玻利維亞的傳統農民中進行的雙標記水研究表明，他們的能量消耗與城市居民大致相似。在 2008 年發表的一項研究中，芝加哥洛約拉大學公共衛生研究員艾米·盧克進一步深入，比較了奈及利亞農村婦女的能量消耗和身體活動與芝加哥非裔美國婦女的這些指標。與哈扎人研究一樣，她的研究發現，儘管活動水平差異很大，但不同人群之間的每日能量消耗沒有差異。在對這項工作進行跟進時，同樣在洛約拉大學的拉拉·杜加斯與盧克和其他人一起分析了來自全球 98 項研究的資料，結果表明，受到現代便利設施呵護的發達國家的人口與那些生活在欠發達國家、生活更加艱苦的人口具有相似的能量消耗。

人類不是唯一能量消耗率固定的物種。在哈扎人研究之後，我發起了一項大型合作專案，以測量靈長類動物（包括猴子、猿、狐猴和我們人類在內的哺乳動物群體）的每日能量消耗。我們發現，生活在實驗室和動物園中的圈養靈長類動物每天消耗的卡路里數量與野生的靈長類動物相同，儘管身體活動量存在明顯的差異。2013 年，澳大利亞研究人員發現，圈養或允許自由漫步的綿羊和袋鼠的能量消耗相似。2015 年，中國的一個研究團隊報告稱，動物園和野外的大熊貓的能量消耗相似。

為了更精細地觀察，比較個體而不是人群平均值，我加入了盧克和她的團隊，包括杜加斯，進行了一項大型的、多年的分析，稱為“流行病學轉變建模研究 (METS)”。300 多名參與者佩戴了類似於 Fitbit 或其他健身追蹤器的加速計，每週 24 小時佩戴，同時用雙標記水測量他們的每日能量消耗。我們發現，加速計追蹤的每日身體活動與新陳代謝只有微弱的關係。平均而言，久坐不動的人每天消耗的卡路里比適度活躍的人少約 200 卡路里：適度活躍的人是指那些在一週內進行一些鍛鍊並注意走樓梯的人。但更重要的是，能量消耗在更高的活動水平上趨於平穩：日常生活中活動強度最高的人每天燃燒的卡路里數量與那些生活方式適度活躍的人相同。在研究中的個體中，也發現了使哈扎人能量消耗與其他人群保持一致的相同現象。

身體如何調整以適應更高的活動水平，從而保持每日能量消耗受到控制？哈扎人每天花費數百卡路里用於活動，但每天燃燒的總卡路里數量與美國和歐洲相對久坐不動的人相同，這是怎麼做到的？我們仍然不確定，但活動本身的成本並沒有改變：例如，我們知道，哈扎族成年人步行一英里燃燒的卡路里數量與西方人相同。可能是活動量大的人會以微妙的方式改變他們的行為來節省能量，比如坐著而不是站著，或者睡得更香。但我們對 METS 資料的分析表明，儘管這些行為改變可能有所貢獻，但它們不足以解釋每日能量消耗中所見的恆定性。

另一種有趣的可能是，身體透過減少消耗在許多看不見的任務上的卡路里來為額外活動的成本騰出空間，這些任務佔據了我們每日能量預算的大部分：我們的細胞和器官為維持我們的生命所做的內務工作。節省這些過程的能量可以在我們的每日能量預算中騰出空間，使我們能夠將更多能量用於體育活動，而不會增加每天消耗的總卡路里。例如，運動通常會減少免疫系統引起的炎症活動，以及雌激素等生殖激素的水平。在實驗動物中，增加每日運動量對每日能量消耗沒有影響，但會導致排卵週期減少和組織修復速度減慢。極端情況下，可能會導致一些動物吃掉自己哺乳期的幼崽。人類和其他生物似乎有幾種進化出的策略來保持每日能量消耗受到限制。

所有這些證據都表明，肥胖是一種貪食症，而不是懶惰症。當人們攝入的卡路里超過他們消耗的卡路里時，體重就會增加。如果每日能量消耗在人類歷史程序中沒有改變，那麼現代肥胖症流行的主要罪魁禍首一定是攝入的卡路里。這應該不是新聞。公共衛生領域的古老格言是“你跑不贏糟糕的飲食”，專家們從個人經驗和大量資料中知道，僅僅去健身房減肥是令人沮喪地無效的。但新的科學有助於解釋為什麼運動是如此糟糕的減肥工具。並不是我們不夠努力。我們的身體從一開始就在與我們作對。

你仍然必須鍛鍊。這篇文章不是你媽媽給你的便條，讓你免上體育課。運動有很多有據可查的好處，從增強心臟和免疫系統健康到改善大腦功能和更健康的衰老。事實上，我懷疑對活動的代謝適應是運動保持我們健康的原因之一，它可以將能量從某些活動（如炎症）中轉移出來，如果這些活動持續時間過長，會產生負面後果。例如，慢性炎症與心血管疾病和自身免疫性疾病有關。

我們吃的食物當然會影響我們的健康，而運動與飲食改變相結合可以幫助在達到健康體重後保持體重，但有證據表明，最好將飲食和運動視為具有不同優勢的不同工具。為了保持健康和活力而運動；為了保持體重而專注於飲食。

能量預算與進化

即使最近關於代謝適應的科學有助於闡明運動與肥胖之間的關係，但受限的、適應性的新陳代謝給研究人員留下了更大的、存在主義的問題。如果每日能量消耗實際上是固定不變的，那麼人類如何進化得與我們的猿類親戚如此截然不同呢？生活中沒有什麼是免費的。資源是有限的，在一種特徵上投入更多必然意味著在另一種特徵上投入更少。兔子繁殖力驚人但壽命短並非巧合；所有投入到後代身上的能量意味著用於身體維護和壽命的能量更少。霸王龍可以感謝它那長滿難看牙齒的大腦袋和強壯的後肢，才有了它那弱小的胳膊和手。即使是恐龍也不可能擁有一切。

人類違反了節儉這一進化論的基石原則。我們的大腦是如此之大，以至於當你坐著閱讀這篇文章時，你每呼吸四次，就需要一次呼吸中的氧氣來供應你的大腦。然而，人類的嬰兒更大，繁殖更頻繁，壽命更長，並且比我們的任何猿類親戚都更活躍。哈扎人營地裡到處都是歡快喧鬧的孩子們和健康、茁壯成長的六七十歲的男女。我們的能量揮霍呈現出一個進化之謎。人類在基因和生物學上與其他猿類如此相似，以至於研究人員長期以來一直認為我們的新陳代謝也相似。但是，如果能量消耗像我們的哈扎人研究和其他研究表明的那樣受到限制，那麼一種僵化的、像猿類一樣的新陳代謝如何處理支援我們昂貴的人類特徵所需的所有卡路里呢？

在我們廣泛的、比較性的靈長類動物能量學研究之後，我和我的同事們開始懷疑，人類適應性的、能量消耗大的特徵套件是否是由代謝生理學的全面進化變化驅動的。我們在那項研究中發現，靈長類動物每天燃燒的卡路里只有其他哺乳動物的一半。靈長類動物的代謝率降低與它們緩慢的生長和繁殖速度相對應。也許，反過來，人類更快的繁殖速度和其他昂貴的特徵與代謝率增加的進化有關。測試這個想法所需要的只是讓一群狂躁的黑猩猩、狡猾的倭黑猩猩、冷漠的猩猩和膽小的銀背大猩猩小心地喝下雙標記水，不要灑出來，並提供一些尿液樣本。在一項科學壯舉中，我在芝加哥林肯公園動物園的同事史蒂夫·羅斯和瑪麗·布朗與美國十幾個動物園的管理員和獸醫合作，完成了這項任務。這花了幾年的時間，但他們積累了足夠多的關於大型猿類能量消耗的資料，以便與人類進行可靠的比較。

果然，人類每天燃燒的卡路里比我們的任何大型猿類親戚都多。即使在考慮了體型、活動水平和其他因素的影響後，人類每天消耗和支出的卡路里仍然比黑猩猩和倭黑猩猩多出約 400 卡路里；與大猩猩和猩猩的差異更大。這些額外的卡路里代表了我們的身體為支援更大的大腦、生育更多的嬰兒和維持我們的身體以延長壽命而做的額外工作。這不僅僅是我們比其他猿類吃得更多（儘管我們也吃得更多）；正如我們非常清楚的那樣，將額外的卡路里堆積到一個沒有能力利用它們的身體中只會導致肥胖。我們的身體，甚至到細胞層面，都已經進化得比我們的猿類親戚燃燒能量更快，完成更多工作。人類的進化並非完全沒有權衡：我們的消化道比其他猿類更小，成本更低，其他猿類需要一個龐大的、能量消耗大的腸道來消化它們富含纖維的植物性飲食。但使我們成為人類的關鍵變化是由我們代謝引擎的進化轉變推動的。

共同的命運

在下午晚些時候的某個時候，我們的路徑轉向營地，馬瓦薩德向前看，而不是搜尋地面。我們空手而歸。這就是高能量人類策略的根本危險：空手而歸的可能性更大，後果也更嚴重。我們需要為我們更快的代謝提供能量的許多富含能量的食物本質上很難在野外獲得，這增加了尋找食物的能量成本，並增加了外出覓食的男女老少及其營地裡的孩子們捱餓的風險。

對馬瓦薩德來說幸運的是，人類已經進化出一些避免飢餓的技巧。我們是唯一學會烹飪的物種，烹飪可以提高許多食物的卡路里價值，並使它們更容易消化。我們對火的掌握將其他不可食用的根類蔬菜——從 Trader Joe’s 的山藥到哈扎人的野生塊莖——變成了名副其實的澱粉炸彈。我們也進化成了肥胖。我們從西方國家的肥胖率中充分了解了這一點，但即使是按照任何人類標準都很瘦的哈扎族成年人，其脂肪含量也是在動物園裡閒逛的黑猩猩的兩倍。雖然在我們現代社會中這可能是一個問題，但我們儲存脂肪的傾向很可能與我們更快的代謝共同進化，成為在饑荒時期生存的關鍵能量緩衝。

當太陽沉重而橙紅地懸掛在樹梢之上時，我們融回了營地，我和戴夫走向我們的帳篷，馬瓦薩德和內傑走向他們家人的小屋，我們每個人都很高興回到家。儘管失去了長頸鹿，但那天晚上沒有人捱餓。相反，在沒有多少喧鬧或有意識的努力的情況下，營地部署了我們物種對抗飢餓的最聰明、最強大的武器：分享。分享食物對人類體驗是如此 fundamental，是每次燒烤、生日、成人禮的共同主線，以至於我們認為這是理所當然的，但它是我們進化遺產中獨特且必不可少的一部分。其他猿類不分享。

除了我們的營養需求和對脂肪的痴迷之外，我們能量消耗增加的最深刻的影響也許是這種人類必須共同努力的必要性。進化出更快的代謝率將我們的命運彼此捆綁在一起，要求我們合作，否則就會死亡。當我與戴夫和布賴恩坐在一起，一邊吃著罐頭沙丁魚和薯片，一邊講述著一天的冒險經歷時，我意識到我不會選擇其他任何方式。沒有長頸鹿，沒問題。