祖父母的進化

1963年夏天，當我六歲時，我的家人從我們在費城的家前往洛杉磯拜訪我的外祖母一家。我已經很瞭解我的外婆了：她幫我媽媽照顧我的雙胞胎兄弟，他們只比我小18個月，還有我。當她不和我們在一起時，我的外婆和她的母親住在一起，那年夏天我第一次見到了她。我來自一個長壽的家庭。我的外婆出生於1895年，她的母親出生於1860年代；兩人都活了將近100歲。我們和兩位女族長一起住了幾個星期。透過她們的故事，我瞭解了我的根以及我在一個跨越四代人的社會網路中所處的位置。她們的回憶將我個人與內戰結束和重建時代的生活聯絡起來，也與我的祖先面臨的挑戰以及他們堅持不懈的方式聯絡起來。

我的故事並非獨一無二。在世界各地的人類社會中，長者都發揮著關鍵作用，為子女的家庭和更大的親屬群體傳遞智慧並提供社會和經濟支援。在我們現代，人們通常活得足夠長，可以成為祖父母。但這並非總是如此。祖父母是什麼時候開始變得普遍的？他們的普遍存在如何影響人類進化？

我和我的同事進行的研究表明，祖父母年齡段的人在人類史前時期相對較晚才變得普遍，而這種變化大約與文化嚮明顯的現代行為轉變同時發生——包括對複雜的基於符號的交流的依賴，這種交流是藝術和語言的基礎。這些發現表明，活到老年對早期現代人群的人口規模、社會互動和遺傳產生了深遠的影響，並可能解釋了為什麼他們比尼安德特人等古代人類更成功。

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確定祖父母何時成為社會固定成員的第一步是評估過去人口的典型年齡構成——兒童、育齡成年人和這些年輕成年人的父母的百分比。然而，重建古代人口的人口統計學是一項棘手的工作。首先，整個人口永遠不會儲存在化石記錄中。相反，古生物學家傾向於找到個體的碎片。其次，早期人類的成熟速度不一定與現代人類相同。事實上，即使在當代人類群體中，成熟率也存在差異。但是，少數幾個地點在相同的沉積層中出土了足夠多的人類化石，科學家可以自信地評估遺骸的死亡年齡——這對於理解史前群體的構成至關重要。

克羅埃西亞克拉皮納鎮的一個巖棚是其中一個地點，它位於薩格勒布市西北約 40 公里處。一個多世紀前，克羅埃西亞古生物學家德拉古廷·戈爾亞諾維奇-克拉姆伯格挖掘並描述了可能多達 70 個尼安德特個體的碎片遺骸，其中大部分來自大約 13 萬年前的地層。在克拉皮納遺址附近發現了大量化石，沉積物在該遺址的積累顯然很快，並且一些遺骸具有獨特的、基因決定的特徵，所有這些都表明克拉皮納骨骼近似於單個尼安德特人群的遺骸。正如化石記錄中經常發生的那樣，克拉皮納儲存最完好的遺骸是牙齒，因為牙齒的高礦物質含量可以保護它們免受降解。幸運的是，牙齒也是確定死亡年齡的最佳骨骼元素之一，這是透過分析表面磨損和與年齡相關的內部結構變化來實現的。

1979 年，在我開始研究祖父母的進化之前，密歇根大學的米爾福德·H·沃波夫發表了一篇基於牙齒遺骸的論文，評估了克拉皮納尼安德特人死亡時的年齡。磨牙按順序萌出。沃波夫以現代人類中觀察到的最快萌出時間表之一為指導，估計尼安德特人的第一、第二和第三磨牙的萌出年齡分別約為 6 歲、12 歲和 15 歲。咀嚼造成的磨損在一生中以穩定的速度積累，因此當第二磨牙萌出時，第一磨牙已經有六年的磨損，當第三磨牙萌出時，第二磨牙已經有三年的磨損。

反向推算，例如，可以推斷，一顆磨損 15 年的第一磨牙屬於 21 歲的尼安德特人，一顆磨損 15 年的第二磨牙屬於 27 歲的尼安德特人，一顆磨損 15 年的第三磨牙屬於 30 歲的尼安德特人。（這些估計值的不確定性為正負一年。）這種基於磨損的血清學方法用於確定死亡年齡，改編自牙科研究員艾伯特·E·W·邁爾斯於 1963 年開發的技術，最適用於有大量幼年樣本的樣本，克拉皮納擁有大量的幼年樣本。當應用於老年個體的牙齒時，該方法的準確性會降低，老年個體的牙冠可能磨損得太嚴重而無法可靠評估，在某些情況下甚至可能完全磨損。

沃波夫的研究表明，克拉皮納尼安德特人死得很年輕。2005 年，在我開始研究長壽進化幾年後，我決定使用一種新穎的方法重新審視這個樣本。我想確保我們沒有因為基於磨損的血清學的內在侷限性而遺漏老年個體。在克羅埃西亞自然歷史博物館的雅科夫·拉多夫奇克、當時都在密歇根的史蒂文·A·戈爾茨坦、傑弗裡·A·梅甘克和達納·L·貝根以及來自中央密歇根大學的本科生的幫助下，我致力於開發一種新的非破壞性方法——使用高解析度三維顯微計算機斷層掃描 (μCT)——重新評估克拉皮納個體死亡時的年齡。具體來說，我們研究了一種叫做繼發性牙本質的牙齒組織的發育程度；繼發性牙本質的體積隨著年齡的增長而增加，當牙冠磨損得太嚴重而無法成為良好指標時，它提供了一種評估個體死亡年齡的方法。

我們的初步發現，輔以德國萊比錫馬克斯·普朗克進化人類學研究所提供的掃描結果，證實了沃波夫的結果，並驗證了基於磨損的血清學方法：克拉皮納尼安德特人的死亡率非常高；沒有人活過 30 歲。（這並不是說尼安德特人從未活過 30 歲。來自其他遺址的一些個體在死亡時大約 40 歲。）

以今天的標準來看，克拉皮納的死亡模式是難以想象的。畢竟，對於大多數人來說，30 歲是人生的黃金時期。而狩獵採集者在近代也活過了 30 歲。然而，克拉皮納尼安德特人在早期人類中並非獨一無二。其他少數幾個儲存了大量個體的人類化石地點，例如西班牙阿塔普埃爾卡大約 60 萬年前的西瑪德洛斯休索斯遺址，也顯示出類似的模式。西瑪德洛斯休索斯人幼年和青年成人的死亡率非常高，沒有人活過 35 歲，甚至很少有人活到那麼長。可能是災難性事件或遺骸化石化的特定條件以某種方式選擇了不利於老年個體儲存的條件。但是，我和我的同事對人類化石記錄進行的廣泛調查表明，英年早逝是規則，而不是例外。用英國哲學家托馬斯·霍布斯的名言來概括，史前生活確實是骯髒、野蠻和短暫的。

祖父母的興起

這種新的 μCT 方法有可能提供其他化石人類群體中老年個體年齡的高解析度影像。大約十年前，在我們想到這項技術之前，加州大學河濱分校的李相熙和我準備開始尋找人類進化過程中壽命變化的證據。我們轉向當時可用的最佳方法：基於磨損的血清學。

然而，我們面臨著一個艱鉅的挑戰。大多數人類化石並非來自像克拉皮納這樣的遺址，這些遺址儲存瞭如此多的個體，以至於這些遺骸可以被認為是他們更大群體的反映。在一個遺址發現的同時代個體數量越少，就越難以可靠地估計成員死亡時的年齡，因為小樣本存在統計不確定性。

但是我們意識到，我們可以用另一種方式來解決祖父母何時開始變得普遍的問題。我們沒有問個體活了多久，而是問有多少人活到了老年。也就是說，我們沒有關注絕對年齡，而是計算了相對年齡，並詢問成年人中有多大比例活到了可以首次成為祖父母的年齡。我們的目標是評估進化時間中老年成年人和年輕成年人比例的變化——所謂的 OY 比率。在包括人類在內的靈長類動物中，直到最近，第三磨牙的萌出時間與個體成年並達到生育年齡的時間大致相同。根據來自尼安德特人和當代狩獵採集人群的資料，我們推斷化石人類大約在 15 歲時長出第三磨牙並生下第一個孩子。我們將該年齡的兩倍視為祖父母身份的開始——就像今天一些女性可能在 15 歲生育，而這些女性在自己的孩子達到 15 歲並生育時可以成為祖母一樣。

因此，就我們的目的而言，任何被判定為 30 歲或以上的古代個體都有資格成為老年成年人——年齡足夠大，可以成為祖父母。但 OY 比率方法的優點在於，無論成熟發生在 10 歲、15 歲還是 20 歲，樣本中老年人和年輕個體的數量都不會受到影響，因為老年成年的開始會相應改變。而且，因為我們只想將化石分為這兩個廣泛的類別，所以我們可以將大量較小的化石樣本納入我們的分析，而無需擔心絕對年齡的不確定性。

我們計算了四個大型化石樣本集合的 OY 比率，總共 768 個個體，跨越了三百萬年的時間。一個集合包括晚期南方古猿，他們生活在非洲，時間從三百萬年前到一百五十萬年前。另一個集合由我們屬的早期成員組成，人屬，來自世界各地，生活在兩百萬年前到五十萬年前之間。第三組是歐洲尼安德特人，生活在 13 萬年前到 3 萬年前之間。最後一組是來自舊石器時代早期歐洲的現代歐洲人，他們生活在大約 3 萬年前到 2 萬年前之間，並留下了複雜的文化遺蹟。

儘管我們預計會發現壽命隨著時間的推移而增加，但我們沒有預料到我們的結果會如此驚人。我們觀察到所有樣本的壽命都略有增加的趨勢，但早期人類與舊石器時代晚期現代人類之間的差異是 OY 比率顯著增加了五倍。因此，在每 10 個在 15 歲到 30 歲之間死亡的年輕尼安德特成年人中，只有 4 個老年成年人活過了 30 歲；相比之下，在歐洲舊石器時代晚期死亡分佈的每 10 個年輕成年人中，有 20 個潛在的祖父母。想知道舊石器時代晚期遺址中較高數量的埋葬是否可能是該樣本中老年成年人數量較多的原因，我們重新分析了我們的舊石器時代晚期樣本，僅使用了那些未被埋葬的遺骸。但我們得到了類似的結果。結論是不可避免的：成年人的存活率在人類進化的後期急劇上升。

生物學還是文化？

現在，李和我已經確定，潛在祖父母的數量在解剖學意義上的現代人類的進化過程中的某個時刻激增，我們手中又出現了一個問題：是什麼導致了這種變化？有兩種可能性。要麼長壽是許多基因控制的特徵之一，這些特徵在生物學上區分了解剖學意義上的現代人類與他們的前輩，要麼它並沒有隨著現代解剖學的出現而出現，而是後來行為轉變的結果。解剖學意義上的現代人類並沒有突然出現在進化舞臺上，製造出定義舊石器時代晚期文化的藝術和先進武器。他們起源於舊石器時代晚期歐洲人很久以前，超過 10 萬年前，並且在大部分時間裡，他們和他們在解剖學上古老的同代人尼安德特人使用了相同的、更簡單的中石器時代技術。（這兩個群體似乎都在舊石器時代晚期之前涉足藝術和精密武器的製作，但與定義那個後期的無處不在且持久的傳統相比，這些傳統是短暫的。）儘管我們的研究表明，祖父母的大幅增加是解剖學意義上的現代人類獨有的，但僅憑這一點無法區分生物學解釋和文化解釋，因為我們研究的現代人類在解剖學和行為上都是現代的。我們能否將長壽追溯到更早的解剖學意義上的現代人類，他們尚未在行為上實現現代化？

為了解決這個問題，李和我分析了來自西亞遺址的中石器時代人類，這些遺址的年代在 11 萬年前到 4 萬年前之間。我們的樣本包括尼安德特人和現代人類，所有這些都與相同的相對簡單的文物有關。這種方法使我們能夠比較兩個生物學上不同的群體（許多學者認為它們是不同的物種）的 OY 比率，這兩個群體生活在同一地區，並且具有相同的文化複雜性。我們發現來自西亞的尼安德特人和現代人類的 OY 比率在統計學上是相同的，這排除了生物學轉變導致舊石器時代晚期歐洲人成年人存活率增加的可能性。西亞這兩個群體老年成年人和年輕成年人的比例大致相當，這使得他們的 OY 比率介於尼安德特人和來自歐洲的早期現代人類之間。

與歐洲尼安德特人相比，更大比例的西亞尼安德特人（和現代人類）活到了祖父母的年齡。這並不令人意外——西亞較為溫和的環境比冰河時代歐洲惡劣的生態條件更容易生存。然而，如果西亞較為溫和的環境解釋了那裡中石器時代人口中成年人存活率的提高，那麼舊石器時代晚期歐洲人的壽命就更加令人印象深刻了。儘管生活在惡劣得多的條件下，舊石器時代晚期歐洲人的 OY 比率是中石器時代現代人類的兩倍多。

老年時刻

我們不確切知道舊石器時代晚期歐洲人在文化上開始做什麼，使得更多的人能夠活到老年。但毫無疑問，這種成年人存活率的提高本身就具有深遠的影響。正如猶他大學的克里斯汀·霍克斯、新墨西哥大學的希拉德·卡普蘭和其他人在他們對幾個現代狩獵採集人群的研究中表明的那樣，祖父母通常會為他們的後代貢獻經濟和社會資源，從而增加他們的孩子可以生育的後代數量以及這些孩子的存活率。祖父母還加強了複雜的社會聯絡——就像我的外婆講祖先的故事一樣，這些故事將我與其他同代親戚聯絡起來。

長者也傳遞其他型別的文化知識——從環境知識（例如，哪些植物有毒或在乾旱期間在哪裡找到水）到技術知識（例如，如何編織籃子或敲打石刀）。多代同堂的家庭有更多的成員來強調重要的教訓。因此，長壽大概促進了資訊的代際積累和傳遞，從而鼓勵了複雜的親屬關係系統和其他社會網路的形成。

壽命的增加還會透過增加過去不存在且仍然具有生育能力的年齡組來轉化為人口規模的增加。而龐大的人口是新行為的主要驅動力。2009 年，當時在倫敦大學學院的亞當·鮑威爾和他的同事在《科學》雜誌上發表了一篇論文，表明人口密度在維持文化複雜性方面發揮著重要作用。他們和許多其他研究人員認為，較大的人口促進了廣泛貿易網路、複雜的合作系統以及個人和群體身份的物質表達（珠寶、人體彩繪等）的發展。從這個角度來看，舊石器時代晚期的標誌性特徵看起來很可能是人口規模膨脹的後果。

人口規模的增長也會以另一種方式影響我們的祖先：透過加速進化速度。正如威斯康星大學麥迪遜分校的約翰·霍克斯所強調的那樣，更多的人意味著更多的突變和有利突變在人群繁殖時席捲人群的機會。這種趨勢可能對近代人類的影響甚至比對舊石器時代晚期人類的影響更為顯著，從而加劇了伴隨 1 萬年前植物馴化而來的驚人的人口增長。

成年人存活率與複雜的新文化傳統的出現之間的關係幾乎肯定是一個正反饋過程。長壽最初是某種文化變革的副產品，後來成為現代性標誌的複雜行為的先決條件。這些創新反過來又促進了老年人的重要性和存活率，從而導致了人口擴張，這對我們的祖先產生了如此深遠的文化和遺傳影響。的確，更老更明智。