1963年夏天，我六歲的時候，我的家人從我們在費城的家前往洛杉磯拜訪我的外祖母。我已經很瞭解我的祖母了：她幫我的母親照顧我的雙胞胎弟弟，他們只比我小18個月，還有我。當她不和我們在一起時，我的祖母和她的母親住在一起，那年夏天我第一次見到了她。我來自一個長壽家族。我的祖母出生於1895年，她的母親出生於19世紀60年代；兩人都活了將近100歲。我們和這兩位女族長一起住了幾個星期。透過她們的故事，我瞭解了我的根以及我在一個跨越四代人的社交網路中的位置。她們的回憶將我個人與內戰結束和重建時代的生活聯絡起來，與我的祖先面臨的挑戰以及他們堅持不懈的方式聯絡起來。
我的故事並非獨一無二。在世界各地的社會中，老年人在人類社會中發揮著關鍵作用，為子女的家庭和更大的親屬群體傳遞智慧並提供社會和經濟支援。在我們的現代，人們通常活得足夠長壽，可以成為祖父母。但這並非總是如此。祖父母何時開始變得普遍？他們的普遍存在如何影響人類進化？
我和我的同事進行的研究表明，祖父母年齡段的人在人類史前時期相對較晚才變得普遍，並且這種變化與文化向截然不同的現代行為轉變幾乎同時發生——包括對複雜的基於符號的交流的依賴，這種交流是藝術和語言的基礎。這些發現表明，活到老年對早期現代人群的種群規模、社會互動和遺傳產生了深遠的影響，並可能解釋了為什麼他們比尼安德特人等古代人類更成功。
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及時行樂，英年早逝
弄清楚祖父母何時成為社會固定組成部分的第一步是評估過去人口的典型年齡結構——兒童、育齡成年人和這些年輕成年人的父母各佔多少比例？然而，重建古代人口的人口統計學是一項棘手的任務。首先，整個種群永遠不會儲存在化石記錄中。相反，古生物學家傾向於回收個體碎片。其次，早期人類的成熟速度不一定與現代人類相同。事實上，即使在當代人類種群中，成熟速度也存在差異。但是，少數幾個地點在相同的沉積層中出土了足夠多的人類化石，科學家可以自信地評估遺骸的死亡年齡——這對於理解史前群體的構成至關重要。
克羅埃西亞克拉皮納鎮的一個巖棚遺址，位於薩格勒布市西北約40公里處，就是這樣一個遺址。一個多世紀前，克羅埃西亞古生物學家德拉古廷·戈爾亞諾維奇-克拉姆伯格挖掘並描述了可能多達70名尼安德特人的碎片遺骸，其中大部分來自一個可追溯到約13萬年前的地層。在彼此靠近的地方發現的大量化石、該遺址沉積物顯然迅速的積累以及某些遺骸共享獨特的、基因決定的特徵這一事實都表明，克拉皮納骨骼近似於單個尼安德特人群的遺骸。正如化石記錄中經常發生的那樣，克拉皮納儲存最完好的遺骸是牙齒，因為牙齒的高礦物質含量可以保護它們免受降解。幸運的是，牙齒也是確定死亡年齡的最佳骨骼元素之一，透過分析表面磨損和與其內部結構相關的年齡變化來實現。
1979年，在我開始研究祖父母的進化之前，密歇根大學安娜堡分校的米爾福德·H·沃爾波夫發表了一篇基於牙齒遺骸的論文，評估了克拉皮納尼安德特人死亡時的年齡。臼齒按順序萌出。沃爾波夫以現代人類中觀察到的最快萌出時間表之一為指導，估計尼安德特人的第一、第二和第三臼齒的萌出年齡分別約為6歲、12歲和15歲。咀嚼造成的磨損在個體的一生中穩步積累，因此當第二臼齒萌出時，第一臼齒已經磨損了六年，當第三臼齒萌出時，第二臼齒已經磨損了三年。
反向推算，例如，可以推斷出磨損了15年的第一臼齒屬於21歲的尼安德特人，磨損了15年的第二臼齒屬於27歲的尼安德特人，磨損了15年的第三臼齒屬於30歲的尼安德特人。（這些估計值的不確定性為正負一年。）這種基於磨損的系列法用於確定死亡年齡，改編自牙科研究員A.E.W.邁爾斯在1963年開發的技術，最適用於有大量幼年樣本的樣本，克拉皮納就有很多。當應用於老年人的牙齒時，該方法的準確性會降低，老年人的牙冠可能磨損得太嚴重而無法可靠評估，在某些情況下甚至可能完全被侵蝕。
沃爾波夫的研究表明，克拉皮納尼安德特人英年早逝。2005年，在我開始研究長壽進化幾年後，我決定使用一種新穎的方法再次審視這個樣本。我想確保我們沒有因為基於磨損的系列法固有的侷限性而遺漏了年齡較大的個體。我與薩格勒布克羅埃西亞自然歷史博物館的雅科夫·拉多夫契奇、密歇根州的史蒂文·A·戈爾茨坦、傑弗裡·A·梅甘克和達納·L·貝根以及中央密歇根大學的本科生合作，開發了一種新的非破壞性方法——使用高解析度三維顯微計算機斷層掃描（µCT）——重新評估克拉皮納個體死亡時的年齡。具體來說，我們研究了牙齒內一種稱為次生牙本質的組織的發育程度；次生牙本質的體積隨著年齡的增長而增加，並且提供了一種在牙冠磨損得太嚴重而無法成為良好指標時評估個體死亡年齡的方法。
我們最初的發現，輔以萊比錫馬克斯·普朗克進化人類學研究所提供的掃描結果，證實了沃爾波夫的結果，並驗證了基於磨損的系列法：克拉皮納尼安德特人的死亡率非常高；沒有人活過30歲。（這並不是說所有尼安德特人都從未活過30歲以上。來自克拉皮納以外其他遺址的少數個體在死亡時大約40歲。）
以今天的標準來看，克拉皮納的死亡模式是難以想象的。畢竟，對於大多數人來說，30歲是人生的黃金時期。而狩獵採集者在近代也活過了30歲。然而，克拉皮納尼安德特人在早期人類中並非獨一無二。其他少數幾個儲存了大量個體的人類化石遺址，例如西班牙阿塔普埃爾卡的約60萬年前的西瑪·德洛斯·休索斯遺址，也顯示出類似的模式。西瑪·德洛斯·休索斯人幼年和青年成人的死亡率非常高，沒有人活過35歲，甚至很少有人活到那麼久。可能是災難性事件或遺骸化石化的特定條件以某種方式選擇了不利於老年個體儲存的條件。但是，我的同事和我進行的對人類化石記錄的廣泛調查——包括來自這些異常豐富的遺址和其他包含較少個體的遺址的材料——表明，英年早逝是普遍規律，而非例外。用英國哲學家托馬斯·霍布斯的名言來概括，史前生活確實是卑鄙、野蠻和短暫的。
祖父母的興起
這種新的µct方法有可能提供其他化石人類種群中老年個體年齡的高解析度影像。但是幾年前，在我們想到這項技術之前，加州大學河濱分校的李尚熙和我準備開始尋找人類進化過程中壽命變化的證據。我們轉向當時可用的最佳方法：基於磨損的系列法。
然而，我們面臨著一項艱鉅的挑戰。大多數人類化石並非來自克拉皮納這樣的遺址，這些遺址儲存瞭如此多的個體，以至於這些遺骸可以被認為是其較大種群的反映。在一個遺址發現的同時代個體數量越少，就越難以可靠地估計成員死亡時的年齡，因為這與小樣本相關的統計不確定性有關。
但是我們意識到，我們可以用另一種方式來了解祖父母何時開始變得普遍的問題。我們沒有問個體活了多久，而是問他們中有多少人活到了可以成為祖父母的年齡。也就是說，我們沒有關注絕對年齡，而是計算了相對年齡，並詢問成年人中有多大比例活到了可以首次成為祖父母的年齡。我們的目標是評估進化時間中老年成年人與年輕成年人比例的變化——即所謂的OY比率。在包括人類在內的靈長類動物中，直到最近，第三臼齒的萌出時間與個體成年並達到生育年齡的時間大致相同。根據來自尼安德特人和當代狩獵採集者種群的資料，我們推斷出化石人類在大約15歲時長出第三臼齒並生育第一個孩子。我們認為雙倍年齡標誌著祖父母身份的開始——就像今天有些女性可能在15歲生育，而這些女性在自己的孩子達到15歲並生育時可以成為祖母一樣。
因此，就我們的目的而言，任何被判定為30歲或以上的古代個體都有資格成為老年成年人——年齡足以成為祖父母。但OY比率方法的妙處在於，無論成熟發生在10歲、15歲還是20歲，樣本中老年個體和年輕個體的數量都不會受到影響，因為老年成年期的開始會相應改變。而且，因為我們只想將化石放入這兩個廣泛的類別中，所以我們可以將大量較小的化石樣本納入我們的分析中，而無需擔心絕對年齡的不確定性。
我們計算了四個大型化石樣本集合的OY比率，總共768個個體，跨越了三百萬年的時期。一個集合包括晚期南方古猿——那些“露西”的原始親屬，他們生活在東非和南非，從三百萬年前到一百五十萬年前。另一個集合由我們屬的早期成員組成，智人，來自世界各地，生活在兩百萬年前到五十萬年前之間。第三組是歐洲尼安德特人，從13萬年前到3萬年前。最後一組是來自舊石器時代早期歐洲的現代歐洲人，他們生活在大約3萬年前到2萬年前，並留下了先進的文化遺蹟。
儘管我們預計會發現壽命會隨著時間的推移而增加，但我們沒有預料到我們的結果會如此驚人。我們觀察到所有樣本的壽命都略有增加的趨勢，但早期人類與舊石器時代晚期現代人類之間的差異是OY比率顯著增加了五倍。因此，每10個在15歲至30歲之間死亡的年輕尼安德特成年人中，只有4個老年成年人活過了30歲；相比之下，在歐洲舊石器時代晚期死亡分佈中，每10個年輕成年人中，就有20個潛在的祖父母。想知道舊石器時代晚期遺址中較多的墓葬是否可能是該樣本中老年成年人數量較多的原因，我們僅使用那些未被埋葬的遺骸重新分析了我們的舊石器時代晚期樣本。但我們得到了相似的結果。結論是不可避免的：成年人的生存率在人類進化後期急劇上升。
生物學還是文化？
現在李和我已經確定，潛在祖父母的數量在解剖學意義上的現代人類進化過程中的某個時間點激增，我們手中又有了另一個問題：是什麼帶來了這種變化？有兩種可能性。要麼長壽是基因控制性狀組合之一，這些性狀在生物學上區分了解剖學意義上的現代人類與其祖先，要麼它不是隨著現代解剖學的出現而出現的，而是後來行為轉變的結果。解剖學意義上的現代人類並沒有突然出現在進化舞臺上，創造出定義舊石器時代晚期文化的藝術和先進武器。他們起源於舊石器時代晚期歐洲人之前很久，超過10萬年前，並且在那段時間的大部分時間裡，他們和他們的解剖學意義上的古代同時代人尼安德特人使用了相同的、更簡單的中石器時代技術。（這兩個群體似乎都在舊石器時代晚期之前涉足藝術和先進武器的製造，但與後來那個時期的普遍和持久的傳統相比，這些傳統是短暫的。）儘管我們的研究表明，祖父母數量的大幅增加是解剖學意義上的現代人類獨有的，但僅憑這一點無法區分生物學解釋和文化解釋，因為我們研究的現代人類在解剖學和行為上都是現代的。我們能否將長壽追溯到早期解剖學意義上的現代人類，他們尚未在行為上實現現代化？
為了解決這個問題，李和我分析了來自西亞遺址的中石器時代人類，這些遺址可追溯到大約11萬年前至4萬年前。我們的樣本包括尼安德特人和現代人類，都與相同的相對簡單的文物有關。這種方法使我們能夠比較兩個生物學上不同的群體（許多學者認為它們是不同的物種）的OY比率，這兩個群體生活在同一地區並且具有相同的文化複雜性。我們發現，來自西亞的尼安德特人和現代人類具有統計學上相同的OY比率，排除了生物學轉變導致歐洲舊石器時代晚期成年人生存率增加的可能性。西亞兩個群體老年成年人和年輕成年人的比例大致相等，使其OY比率介於尼安德特人和來自歐洲的早期現代人類之間。
與歐洲尼安德特人相比，更大比例的西亞尼安德特人（和現代人類）活到了祖父母的年齡。這並不令人意外——西亞更溫和的環境比冰河時代歐洲的惡劣生態條件更容易生存。然而，如果西亞更溫和的環境解釋了中石器時代人口中成年人生存率的提高，那麼舊石器時代晚期歐洲人的長壽就更令人印象深刻了。儘管生活在更加惡劣的條件下，但舊石器時代晚期歐洲人的OY比率是中石器時代現代人類的兩倍多。
老年時刻
我們不確切知道舊石器時代晚期歐洲人在文化上開始做什麼，以至於更多的人活到了老年。但是毫無疑問，這種成年人生存率的提高本身就具有深遠的影響。正如猶他大學的克里斯汀·霍克斯、新墨西哥大學的希拉德·卡普蘭和其他人在他們對幾個現代狩獵採集者群體的研究中表明的那樣，祖父母通常會為其後代貢獻經濟和社會資源，從而增加其子女可以擁有的後代數量及其孫輩的生存率。祖父母還加強了複雜的社會聯絡——就像我的祖母透過講述祖先的故事將我與同代人的其他親戚聯絡起來一樣。此類資訊是人類社會組織建立的基礎。
老年人也傳遞其他型別的文化知識——從環境知識（例如，哪些種類的植物有毒或在乾旱時期在哪裡找到水）到技術知識（例如，如何編織籃子或敲擊石刀）。斯德哥爾摩大學的龐圖斯·斯特林領導的研究表明，重複是文化規則和傳統傳播的關鍵因素。多代同堂的家庭有更多的成員來強調重要的教訓。因此，長壽大概促進了代際積累和資訊傳遞，從而鼓勵了錯綜複雜的親屬關係系統和其他社會網路的形成，這些系統使我們能夠在困難時期互相幫助。
壽命的增加還將透過增加過去不存在且仍然具有生育能力的老年人群體轉化為人口規模的增加。而龐大的人口是新行為的主要驅動力。2009年，倫敦大學學院的亞當·鮑威爾和他的同事在《科學》雜誌上發表了一篇論文，表明人口密度在維持文化複雜性方面發揮著重要作用。他們和許多其他研究人員認為，較大的人口促進了廣泛的貿易網路、複雜的合作系統以及個人和群體身份的物質表達（珠寶、人體彩繪等）的發展。從這個角度來看，舊石器時代晚期的標誌性特徵——例如，符號使用的爆炸性增長，或工具製造中外來材料的摻入——看起來很可能是人口規模膨脹的後果。
人口規模的增長也會以另一種方式影響我們的祖先：透過加速進化的步伐。正如威斯康星大學麥迪遜分校的約翰·霍克斯所強調的那樣，更多的人意味著更多的突變和有利突變席捲人群的機會，因為他們的成員會繁殖。與舊石器時代晚期的人類相比，這種趨勢可能對近期人類產生了更顯著的影響，從而加劇了1萬年前伴隨植物馴化而來的巨大人口增長。在他們2009年的著作《一萬年爆發》中，猶他大學的格雷戈裡·科克倫和亨利·哈彭丁描述了多種基因變異——從影響膚色的基因變異到決定對牛奶耐受性的基因變異——由於育種個體數量不斷增加，這些基因變異在過去1萬年中出現並迅速傳播。
成年人生存率與以舊石器時代晚期為開端的複雜新文化傳統的出現之間的關係幾乎可以肯定是一個正反饋過程。最初是某種文化變革的副產品，長壽成為現代性獨有和複雜行為的先決條件。這些創新反過來又提高了老年人的重要性和生存率，從而導致了人口擴張，這對我們的祖先產生了如此深刻的文化和遺傳影響。的確，更年長，更睿智。