“你仍然不明白你在對付什麼，是嗎？完美的生物。它的結構完美性與它的敵意相匹配……我欽佩它的純粹。一個倖存者，沒有良知、懊悔或道德錯覺的束縛。” 這是一位名叫阿什的仿生人在 1979 年的轟動大片《異形》中對電影製作人雷德利·斯科特的宇宙怪獸的著名描述。這部電影講述了一個外星生物附著在太空船“諾斯特羅莫”號的船員臉上並植入胚胎的故事，這個胚胎後來從他的胸腔中爆裂而出，為整整一代科幻迷提供了噩夢素材。從技術上講，這種外星生物是一種寄生蜂，一種不同於大多數寄生蟲的生物，它最終會殺死宿主。看過這部電影的人永遠不會忘記它是如何繁殖的，即使他們想忘記。
最近，我對胸部爆裂的寄生蜂也產生了一些阿什的感受。但請不要對我評判過苛。我說的不是來自外太空的怪獸寄生蜂。我指的是地球上似乎最接近的東西：綠寶石黃蜂寄生蜂，Ampulex compressa，它將美洲蟑螂變成殭屍（甚至更糟）。
為了給您介紹一點背景知識，我是一名神經生物學家，每年秋季，我都會在範德比爾特大學教授一門關於動物大腦和行為的課程。在萬聖節，我喜歡展示一些恰如其分的令人毛骨悚然的生物學知識，作為學生學習一些基礎神經科學的難忘方式。當我開始講授綠寶石黃蜂時，我對這個物種變得如此著迷，以至於我不得不把一些黃蜂帶到我的實驗室，親眼看看它們的行為。我最初只是想拍一些照片，為我的課堂製作一些影片，但很快我發現自己正在對這種引人注目的昆蟲進行研究。綠寶石黃蜂作為寄生蜂早已聞名，但透過我過去幾年的實驗，我瞭解到它比研究人員之前理解的還要非凡。事實證明，蟑螂也有自己巧妙的技巧。
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掌控
在告訴您我的哪些發現讓我對這種生物充滿欽佩之前，我應該解釋一下它最初是如何出名的。每隻雌性綠寶石黃蜂都有一個使命。為了繁殖，黃蜂需要找到一個宿主，為它的幼蟲提供必要的食物。像許多寄生蜂物種一樣，綠寶石黃蜂是一種專家，只有一個宿主選擇——在這種情況下，是美洲蟑螂，Periplaneta americana。這個目標是綠寶石黃蜂即使在昆蟲恐懼症患者中也很受歡迎的原因之一：正如諺語所說，敵人的敵人就是朋友。
然而，在生物學家中，綠寶石黃蜂因其非凡的攻擊策略而受到尊敬。以色列內蓋夫本古裡安大學的弗雷德里克·利伯薩特和他的同事——包括加州大學河濱分校的毒液專家邁克爾·亞當斯——進行了一系列優雅的研究，講述了一個堪比科幻小說的故事。這一切都始於一隻雌性黃蜂找到了一隻不幸的蟑螂。
綠寶石黃蜂幼蟲從內部吃掉活蟑螂（上），並在成熟時從蟑螂體內鑽出（下）。圖片來源：埃馬努埃萊·比吉 科學來源
綠寶石黃蜂的攻擊非常細緻入微。它採用神經外科手術的方式來麻痺宿主，首先直接刺傷蟑螂中樞神經系統的一部分，稱為第一胸神經節。這個結構容納控制蟑螂前腿的運動神經元。黃蜂的毒液含有 γ-氨基丁酸 (GABA)，這是一種抑制性神經遞質，可以關閉運動神經元，暫時麻痺腿部。第一次外科手術打擊使蟑螂無法保護頭部免受下一次蜇刺，黃蜂透過蟑螂喉嚨的軟膜直接刺入其大腦。這第二次毒液劑量產生了陰險的效果，將蟑螂從一個激烈掙扎（且危險）的對手變成了一個順從且溫順的宿主——也就是殭屍。
從那以後，事情對蟑螂來說就變得可以預見地走下坡路了。大腦蜇刺期間注射的毒液包括神經遞質多巴胺，這會導致蟑螂不停地梳理腿和觸角，而它本應嘗試逃跑。與此同時，黃蜂去尋找一個地穴，它可以在那裡將蟑螂與卵一起埋葬。一旦找到合適的位置，黃蜂就會回到蟑螂身邊，做一些在恐怖電影中可能顯得多餘的事情。它抓住蟑螂敏感的觸角之一，咬掉大部分長度，只留下一個流血的樹樁。然後它對另一根觸角做同樣的事情，並像吸管一樣使用這些樹樁來吸蟑螂的血。您可以將蟑螂血視為黃蜂最喜歡的補充劑，在激烈的搏鬥後提供能量和營養（我不認為這種時尚會流行起來）。接下來，黃蜂抓住一根觸角殘樁，向後走，將蟑螂向前拉。蟑螂像被牽著繩子的狗一樣跟隨。一旦它們進入墓穴，黃蜂就會將一個小的卵粘在蟑螂的兩條中間腿之一上。然後它離開墓穴，並使用附近的碎屑牢固地堵住入口，然後離開。
花點時間思考一下這種驚人的進化產物。對於任何掠食者來說，跟蹤、捕捉和殺死難以捉摸的獵物已經非常困難了。綠寶石黃蜂面臨著更大的挑戰——俘虜它的獵物，以便它可以作為幼蟲最終孵化時的活食櫃。為此，綠寶石黃蜂必須將毒液輸送到一個昆蟲裝甲身體內的兩個小神經目標中，而這種昆蟲擅長逃避威脅。據科學家所知，沒有其他動物擁有如此複雜的方式來操縱另一種動物的神經系統。然而，這個故事還有更多內容。
母親的愛撫
可以肯定地說，沒有人看過《異形》後會想知道可憐的小胸部爆裂寄生蜂在“諾斯特羅莫”號午餐桌上匆匆跑開的艱難困苦。對於綠寶石黃蜂幼蟲的典型看法也大致如此。即使是研究黃蜂的科學家，通常也會在黃蜂將蟑螂封在墓穴中後就直接跳到片尾字幕。人們認為，幼蟲會從微小的卵中孵化出來，找到一個柔軟的斑點來進食，並突破角質層從內部吃掉活蟑螂，然後在熟悉的《異形》寄生蜂模式中從蟑螂體內勝利地鑽出。
但是，正如我偶然發現的那樣，對於一個有希望的胸部爆裂者來說，生活並不那麼容易，當時我被其他專案分散了注意力，我的黃蜂群幾乎死光了。正是在那時，我追蹤了每隻幼蟲，希望我最終能得到足夠的黃蜂來複活這個蜂群。蜂群倖存下來了，但從這次經歷中，我瞭解到，微小、軟體的黃蜂幼蟲不是很能幹。與《異形》中令人恐懼的靈巧的抱臉蟲不同，黃蜂幼蟲移動緩慢，即使移動，也很慢，而且它只能在蟑螂身上的一層軟膜上成功進食。如果它錯過了目標不到一毫米，它就會死亡（而幸運的蟑螂會在大約一週後從大腦蜇傷中恢復過來）。
圖片來源：馬修·特沃姆利
幼蟲的脆弱性給母黃蜂帶來了很大的壓力，它必須將卵粘在正確的位置，幼蟲才能存活。黃蜂是如何做到的？為了探索這個問題，我將一臺顯微鏡倒過來，用螺栓固定在桌子上，然後我安排了一個底部透明的腔室，作為黃蜂可以找到的墓穴。這個裝置讓我可以近距離記錄整個產卵過程。影片顯示，黃蜂在蟑螂腿上用腹部末端進行了非常徹底的調查，然後將卵產在蟑螂盔甲的薄弱點旁邊。（像所有昆蟲一樣，蟑螂有一個堅硬的外骨骼，但就像中世紀的盔甲一樣，外骨骼在關節處有薄弱點。）當我用掃描電子顯微鏡觀察黃蜂腹部末端時，我注意到有一排微小的毛髮，幾乎像一套微型鬍鬚。這些會是黃蜂用來尋找產卵正確位置的感測器嗎？
為了驗證這種可能性，我對黃蜂進行了麻醉，並修剪掉了這些毛髮。這聽起來可能很簡單，但這是一個非常滑稽的精細操作，我只能透過用兩根裸露的手指抓住昏昏欲睡（很快就會非常生氣）的黃蜂，同時用超鋒利的黑曜石手術刀輕輕刮掉相當於它私處的東西來完成。這是一個最終失敗的好設定。但這奏效了，結果證實了我的懷疑：無毛黃蜂很難找到放置卵的正確位置。這一觀察不僅揭示了產卵過程中使用的一個關鍵感測器，而且證實了正確產卵位置的關鍵重要性——在錯誤位置孵化的幼蟲通常會死亡，而找不到蟑螂的薄弱點。
偶然發現
當我在研究黃蜂的感官毛髮和幼蟲存活率時，我發現了另一件完全出乎意料的事情。在每隻雌性黃蜂找到產卵的最佳位置之前，它都會伸出腹部末端，並反覆探測蟑螂中間腿前面的中心。作為回應，蟑螂經常伸出黃蜂所在一側的中間腿，好像對它的腹部被戳感到惱火。
起初，我不知道該如何理解這種行為。這似乎分散了黃蜂產卵任務的注意力，也分散了我自己試圖理解黃蜂感官毛髮作用的任務的注意力。但最終，我決定透過增加顯微鏡的放大倍數來更仔細地觀察黃蜂的探測行為。我驚訝地看到，黃蜂不僅僅是在蟑螂下方四處摸索。相反，我可以看到黃蜂的螫針在其部分透明的角質層下方伸出。這怎麼可能？每個研究綠寶石黃蜂的人都知道它會蜇刺蟑螂兩次——一次是在第一胸神經節中，以麻痺前腿，另一次是在大腦中，以使蟑螂殭屍化。也許我看到的是一隻困惑的黃蜂，一個行為異常的離群值。
當綠寶石黃蜂靠近時，一些蟑螂準備反擊，採取所謂的踩高蹺站姿，類似於擊劍手的準備姿勢。
圖片來源：肯尼斯·C·卡塔尼亞
我決定改變我的焦點，無論是字面意義上還是比喻意義上，並跟進這一觀察。我很快了解到，在產卵之前，每隻雌性綠寶石黃蜂都會對蟑螂身體中央部分的一個非常特定的盔甲部分（稱為基胸腹板）下方進行三次蜇刺。這個結構直接位於第二胸神經節上方，第二胸神經節是蟑螂中樞神經系統的另一部分。回想一下，黃蜂的第一次蜇刺進入第一胸神經節，在最初的攻擊中麻痺前腿。正如您可能猜到的那樣，第二胸神經節容納控制第二對腿的運動神經元，黃蜂將選擇其中一條腿作為其卵的產卵部位。我意識到我注意到的奇怪的腿部伸展行為發生在剛剛記錄在案的蜇刺後的幾秒鐘內。似乎黃蜂的蜇刺以某種方式迫使蟑螂移動它的腿。這會是黃蜂建立對蟑螂精神控制過程中的又一個階段嗎？
這似乎有可能，但我怎麼才能知道蜇刺是否真的直接刺入了蟑螂體內的第二胸神經節呢？關於黃蜂第一次蜇刺進入第一胸神經節，也曾有人提出過同樣的問題，並且這是一個長期爭論的問題，直到利伯薩特最終用一種巧妙的方法徹底解決了這個謎團。他使黃蜂及其毒液具有放射性。在黃蜂蜇刺蟑螂後，他能夠證明第一胸神經節含有放射性。
我承認，在使黃蜂具有放射性方面，或者在獲得必要許可進行此類事情所涉及的所有文書工作方面，我沒有利伯薩特那麼勇敢。幸運的是，有一種更直接的方法可以找出黃蜂蜇刺的位置。我對一隻蟑螂進行了麻醉，並在其角質層上切開了一個小視窗，以便可以看到神經節。然後我增加了顯微鏡的放大倍數，觀察黃蜂蜇刺。果然，蜇刺是直接刺入神經節的。（這種方法不適用於追蹤第一次蜇刺，第一次蜇刺發生在與黃蜂的激烈戰鬥中。）更好的是，蜇刺的目標是控制黃蜂同側腿的神經節一側——也就是它稍後會在那裡粘卵的一側。很明顯，黃蜂在這些後來的蜇刺中釋放的毒液包含一種成分，可以啟用第二胸神經節中的運動神經元，從而導致腿部伸展。
但是，為什麼會進化出如此非凡的特殊行為呢？換句話說，伸展蟑螂的腿如何幫助黃蜂繁殖？這一次，答案是顯而易見的。當蟑螂摺疊起它的中間腿時，黃蜂無法用它的感官毛髮探索表面，找到幼蟲稍後可以在那裡進食並鑽入蟑螂體內的最佳產卵位置。透過劫持導致腿部伸展的神經迴路，黃蜂消除了蟑螂可能用來防禦自己免受可怕命運的最後一道屏障。毒液如何引起這種反應尚不清楚，但我們確實知道哪種神經遞質可能啟用目標神經元：乙醯膽鹼。許多黃蜂的毒液中都含有乙醯膽鹼，這可能足以啟用運動神經元並引起觀察到的腿部伸展。然而，還需要進行更多研究來確定這種簡單的解釋是否正確，或者是否涉及其他毒液成分。
也許您現在可以理解為什麼我對綠寶石黃蜂印象如此深刻。它已經進化出必要的行為和毒液，可以連續瞄準蟑螂神經系統中的三個小點。每次蜇刺都有不同的效果，每次蜇刺都允許黃蜂隨心所欲地控制它的受害者，最終使通常難以捉摸且危險的蟑螂活著，並任由嬌嫩的小幼蟲擺佈。對於蟑螂來說，這一切似乎都非常絕望，就像《異形》中“諾斯特羅莫”號的船員一樣。但是，《異形》在艾倫·雷普利（西格妮·韋弗飾演）手中遇到了對手。當黃蜂遇到蟑螂世界的雷普利時會發生什麼？
奮起反抗
到目前為止，我已經告訴您黃蜂如何透過多次蜇刺蟑螂的中樞神經系統來擊敗蟑螂。如果蟑螂被黃蜂嚇到或逃跑，結果似乎是不可避免的。在這些情況下，黃蜂很容易佔上風，要麼立即抓住蟑螂，要麼追趕它——蟑螂無法跑過飛行的黃蜂。一旦黃蜂的下顎咬住蟑螂，它通常可以在大約一秒鐘內進行第一次蜇刺，麻痺前腿，然後——好吧，您已經知道從那以後發生的殘酷故事了。
但是有些蟑螂很有態度。它們很警惕，用長長的觸角觀察和感覺靠近的威脅。當黃蜂逼近時，這些蟑螂不會逃跑。相反，它們準備戰鬥，透過伸展它們長長的、多刺的腿來將自己抬到完全高度。在這種所謂的踩高蹺站姿中，蟑螂看起來非常像擊劍姿勢的擊劍手，事實上，這種姿勢似乎起著類似的作用：它將蟑螂的身體抬離黃蜂，使其成為一個更遙遠且難以攻擊的目標。與此同時，當黃蜂試圖接近蟑螂脆弱的身體時，蟑螂的腿會向黃蜂展示一排尖刺。黃蜂在抓住蟑螂之前無法進行第一次蜇刺。兩位競爭者互相環繞，輪流前進和後退。通常，黃蜂會向蟑螂猛撲過去，蟑螂會上下襬動和躲閃，以避開夾緊的下顎，然後重新建立防禦姿勢。
但在我觀察此類遭遇過程中，真正讓我（以及黃蜂）感到驚訝的是蟑螂用其多刺的後腿進行的強力踢擊。這些踢擊經常直接落在黃蜂的頭部，並將黃蜂推到空中，直到它撞到最近的物體。黃蜂不可避免地會撣掉身上的灰塵，並快速梳理毛髮，然後恢復攻擊，至少在第一次踢擊之後是這樣。但是，如果蟑螂設法多次踢擊，黃蜂通常會停止攻擊。顯然，為了避免變成殭屍，然後讓異形從它們體內爆裂而出，蟑螂必須使用與許多科幻角色相同的策略：保持警惕，不要逃跑，並瞄準攻擊者的頭部。