1964 年，進化生物學家威廉·D·漢密爾頓似乎用一個簡單的數學方程式解釋了生物學中最偉大的悖論之一。甚至查爾斯·達爾文在一個世紀前的《物種起源》中也稱這個問題為他的“一個特殊困難”，並寫道這使他懷疑自己的理論。
所討論的悖論是社會性昆蟲最著名的利他行為。螞蟻、白蟻以及一些蜜蜂和黃蜂生活在高度組織化的群體中，其中大多數個體是無生育能力的或放棄繁殖，而是為少數產卵者服務。然而，如果“最適者”意味著具有最大繁殖成功的個體，那麼這種行為似乎明顯違反了自然選擇和適者生存的概念。昆蟲的強制性利他主義——一種被稱為真社會性的極端社會行為——讓人難以理解。
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但當漢密爾頓提出他的方程式並正式化了親緣選擇理論時，這種情況發生了改變：親緣選擇理論認為，如果合作增加了與自己有血緣關係（共享自己的一些基因）的親屬的後代，那麼減少自己後代的數量可能是值得的。（生物化學家 J.B.S. 霍爾丹在 20 世紀 30 年代率先提出了這一理論，他經常被認為是曾打趣道，“我寧願為兩個兄弟或八個堂兄弟獻出生命。”）漢密爾頓對這種洞察力的優雅表述平衡了個體幫助他人所產生的成本 (c) 與他人獲得的收益 (b)，並以兩者之間的親緣關係 (r) 加權。漢密爾頓規則指出，當rb > c 時，負責促進社會行為的基因將會傳播。該規則成為“廣義適合度理論”的基石，在該理論中，適合度可以根據親緣關係的衡量標準計算為基因成功的指標。
漢密爾頓萬萬沒有想到，他的規則也會成為理論家研究社會行為的激烈辯論的中心。
當漢密爾頓提出他的規則時，他透過展示該規則預測了膜翅目螞蟻、蜜蜂和黃蜂的行為來證明其說服力，膜翅目昆蟲由於其奇怪的遺傳學而為真社會性做好了準備。膜翅目昆蟲具有不尋常的“單倍體二倍體”系統來決定個體的性別：未受精的卵變成雄性，受精的卵變成雌性。這種安排的一個結果是，同胞姐妹平均共享父親的所有基因和母親的一半基因。因此，姐妹之間的r值為 ¾，而後代與其母親的r值僅為 ½。漢密爾頓指出，那麼，對於工蟻來說，透過幫助她的母親產生更多的姐妹而不是自己繁殖來傳遞她的基因，在進化意義上是合理的。
多年來，膜翅目昆蟲一直是親緣選擇效力的教科書式例子，許多生物學家都接受了它。
但存在問題。儘管單倍體二倍體假說仍然與進化出的社會行為的研究有關，但自 1976 年羅伯特·特里弗斯和霍普·黑爾展示了雄性如何影響親緣關係以來，它就一直不受專家歡迎。雖然單倍體二倍體雌性與其姐妹的親緣關係比與其後代的親緣關係更密切，但它們與其後代的基因仍然比與其兄弟的基因更多（r 為 ¼）。因此，撫養低價值兄弟的進化負擔將抵消撫養高價值姐妹的優勢。
當涉及到白蟻和膜翅目以外的其他社會性物種時，該理論甚至存在更糟糕的問題——因為它們不是單倍體二倍體。單倍體二倍體不可能是這些昆蟲真社會性進化的驅動力。
該假說的失寵在科學家對廣義適合度理論和漢密爾頓規則的思考中造成了第一個裂痕，而這個裂痕已經變成了一個巨大的鴻溝。由於親緣選擇仍然是該領域的主導理論，許多生物學家繼續將其工作建立在它的思想之上。然而，其他人則主張完全不以該概念框架為指導的方法。雙方之間的辯論常常充滿火藥味，雙方都稱對方是“邪教”，因為對方不願讓步。
該領域最新研究成果之一，上個月在《自然》雜誌上發表，提供了一種新穎的方法，該方法考慮了自然界基本不可預測性對進化策略的影響。它還解決了進化理論家之間分歧的一些根源問題——這種分歧自漢密爾頓首次提出他的公式以來已經發生了很大變化。
何時應用規則
漢密爾頓規則從不打算僅適用於真社會性昆蟲群體。它應該描述所有合作行動的社會性生物，例如發出叫聲警告同伴附近捕食者的地松鼠（冒著將捕食者引向自己的風險）以及致力於撫養其他生物後代的叢林鴉。甚至還有一些物種，例如某些蜜蜂，是“兼性社會性”的，這意味著它們僅有時從事社會行為，通常是為了響應特定的生態或環境條件，否則保持獨居。
漢密爾頓規則在多大程度上可以解釋所有這些不同形式的利他主義一直是爭論的主題，這場爭論可以追溯到 20 世紀 60 年代，當時爭論圍繞著選擇的層次。漢密爾頓規則透過個體親屬的親緣關係來支援合作。相比之下，另一種稱為多層次選擇（或群體選擇）的理論擴充套件了這種方法，使其適用於整個生物群體內部和群體之間的相互作用。許多生物學家認為，群體之間的選擇在自然界中不足以強大到促進適應。進化生物學中的正統觀點是，選擇主要在群體內部起作用，群體間選擇僅保留給非常特殊的情況。
然而，近年來，幾個研究小組證明親緣選擇和多層次選擇可以在數學上是等價的：這兩個概念僅僅代表了將可遺傳特徵與適合度之間的相關性分解為“小塊元件”的不同方式，聖安德魯斯大學的生物學家安迪·加德納說。“對於親緣選擇，那是直接收益與間接收益。對於多層次選擇，那是群體內部與群體之間。”
這些發展可能表明廣義適合度理論正在蓬勃發展。但是，根據哈佛大學生物學和數學教授馬丁·諾瓦克等批評家的說法，作為利他主義甚至真社會性的解釋，它並非一切順利。諾瓦克不僅不同意親緣選擇和多層次選擇是否等價；他還說，使用漢密爾頓規則來判斷適合度的廣泛數學方法具有誤導性。
爭議的種子在 2010 年隨著《自然》雜誌上一篇有爭議的論文的發表而種下。該論文的作者，當時的哈佛大學的諾瓦克、科琳娜·塔尼塔和 E.O. 威爾遜，認為廣義適合度理論不能應用於野外發生的實際相互作用。作者認為，它做了太多的假設，最成問題的是，利他主義的收益和成本是可加的，並且可以用線性方式建模。例如，如果需要兩個或多個幫助者合作才能給個體帶來收益，漢密爾頓規則就無法預測結果。
100 多位生物學家強烈捍衛廣義適合度理論，以回應這篇論文。衝突逐漸集中在漢密爾頓規則上：《自然》雜誌的論文批評了更具體版本的規則的不準確性，而反對的科學家則認為，更通用形式的方程式不會有同樣的問題。
從那時起，在僅考慮更通用版本的漢密爾頓規則的情況下，辯論的戰線進一步轉移。儘管“在某種程度上，他們的分歧並不像他們認為的那麼大，”倫敦政治經濟學院社會進化和生物科學專家哲學家喬納森·伯奇說。當今生物學家就漢密爾頓規則進行辯論時，主要是在於他們認為漢密爾頓規則可以告訴他們什麼，以及何時使用哪種模型。
諾瓦克和其他人聲稱，通用版本的公式是一種無法透過經驗檢驗的同義反復。對於他們來說，漢密爾頓規則本質上只是關於不同群體相對進化適合度的統計學真理，缺乏解釋價值。“這不是關於生物學或自然選擇的陳述，”諾瓦克說。“這只是關於統計學，一種數學關係。就像說 2 加 2 等於 4 一樣。”
波士頓伊曼紐爾學院的數學助理教授本傑明·艾倫對此表示贊同。“這種規則的表述只能在事後合理化觀察結果，”他說。“它無法預測。無法看出一個觀察結果如何系統地導致下一個觀察結果。”
他和諾瓦克反而更喜歡使用基於種群結構的模型，這些模型通常是詳細的、因果的和特定於案例的。他們不把親緣關係放在首位，而是關注合作行為的成本和收益，並提出關於突變、遺傳和相互作用等因素的具體問題。例如，在 2010 年的《自然》雜誌論文中，諾瓦克、塔尼塔和威爾遜認為，自然選擇有利於社會性昆蟲中真社會性的興起，因為使蟻后能夠活得更久併產下更多卵的生存策略對小群體有利。
但其他人認為，漢密爾頓規則的簡化和概括仍然可以提供資訊。廣義適合度理論的框架為設想親緣選擇和親緣關係所起的作用提供了一種很好的方法。伯奇認為，期望一個三變數方程式能夠精確預測進化動態是過高的期望。相反，它應該被理解為一種組織科學家關於社會進化原因的思考方式，使他們能夠區分直接適合度和間接適合度，並知道要問哪些後續問題。
他以社會性變形蟲Dictyostelium discoideum為例。當它們的環境變得不適宜居住時，這種單細胞動物會聚集起來，並透過從升高的莖中集體將耐寒孢子釋放到空氣中進行繁殖。但在這一過程中，20% 的變形蟲犧牲自己成為莖，而不是產生孢子，這純粹是為了其他 80% 的變形蟲的利益。
伯奇說，為了理解這種行為的進化邏輯，漢密爾頓規則是作為檢查莖細胞和體細胞之間親緣關係如何的起點必不可少的。“漢密爾頓規則告訴實地研究人員首先要關注哪裡，”他說。“然後他們可以超越它，構建一個更精確的模型，其中包括與特定案例相關的生態引數。”
但一篇新論文可能已經朝著彌合以親緣關係為中心的通用方法與以成本和收益為重點的生態方法之間的差距邁出了一步。
不確定性如何有利於利他主義
研究人員已經注意到自然界中不符合漢密爾頓規則的反直覺的合作例子：例如，幫助者幫助非近親個體，而不是擁有自己的後代。有時，利他行為顯得非常浪費，甚至似乎對他們兄弟姐妹後代的生存沒有多大改善，甚至根本沒有改善。在一種被描述為兼性社會性的蜜蜂物種（意味著個體可以選擇是否生活在群體中）中，研究人員發現，獨居築巢者的終生繁殖成功率幾乎是社會性築巢者的兩倍。
許多這些利他情況似乎發生在不可預測的或充滿敵意的環境中。因此，由倫敦大學學院的行為生態學家塞裡安·薩姆納和布里斯托大學的研究生帕特里克·肯尼迪領導的一個研究小組試圖擴充套件漢密爾頓規則，以解釋這些例外情況，方法是將漢密爾頓規則與稱為對沖的概念交織在一起。對沖是一種風險管理策略，以前沒有正式將其與幫助行為的數學模型聯絡起來。
薩姆納和肯尼迪的關鍵見解是，當科學家使用漢密爾頓規則時，他們通常只是根據在野外測量的個體將產生的平均後代數量來計算他們的適合度。但該模型忽略了環境中的隨機變化使實際後代數量不穩定的事實。當條件劇烈波動時——如果一年食物稀缺，下一年食物充足，或者如果育雛寄生蟲席捲整個種群，或者天氣在極端之間波動——合作的好處也會發生變化。因此，判斷適合度的更好標準可能是產生的後代數量的方差。
換句話說，對於個體的繁殖成功來說，平均而言保持一致可能比僅僅高於其他人更重要。在不確定的環境中，幫助他人的對沖價值開始看起來更像是一種有吸引力的策略：即使個體的血統滅絕，它也能提高一些共享基因存活下來的機率。因此，即使以進一步降低繁殖成功率為代價，將一些精力分配給幫助他人，也可以作為一種保險政策。
薩姆納、肯尼迪及其同事發現，僅憑環境的不確定性就可以降低個體開始合作所需的閾值。“從長遠來看勝出的基因可能不會導致平均後代數量最多，”肯尼迪說，“而是減少了該數量的方差。”
臺灣中央研究院的副研究員沈聖峰認為，薩姆納和肯尼迪的研究成果將有助於未來的廣義適合度模型類似於基於種群動態的模型。“這篇論文完美地展示了為什麼兩者之間存在爭論，”他說：薩姆納和肯尼迪使漢密爾頓規則更符合廣義適合度理論的批評者所呼籲的生物學和生態學考慮。
需要實證性實地工作來測試哪些環境最有利於合作行為，以及環境的不可預測性在多大程度上驅動了合作行為。但沈聖峰也表示，該理論需要進一步擴充套件。例如，目前的模型假設世代不重疊。這種假設適用於微生物群落、生物膜和類似生物，但需要對其進行改進以準確描述脊椎動物的合作。
新模型甚至可以應用於植物親緣選擇的研究。加拿大麥克馬斯特大學的進化生態學家蘇珊·達德利指出，大湖海火箭是一種植物，它產生的種子具有不同的傳播機制：它的一些後代最終獨自生存，但另一些後代則定居在可能由親屬或無關植物組成的群體中。“這將是一個很好的系統，[在其中]可以一起思考對沖和親緣選擇，”她說。
雖然漢密爾頓規則的這種擴充套件側重於可能驅動生物走向社會行為的因素，但它也可能為蜜蜂、螞蟻和其他昆蟲的更嚴格的真社會行為如何出現提供進一步的見解。
一夫一妻制的重要性
儘管單倍體二倍體假說已被駁斥，但研究人員仍在繼續利用親緣關係和漢密爾頓規則來解釋社會性昆蟲的真社會性。今天，哥本哈根大學的進化生物學家雅各布斯·布姆斯瑪提出的主導理論認為，實際上是嚴格的終生雌性一夫一妻制導致了真社會性的發生。例如，在螞蟻、蜜蜂和黃蜂中，蜂群的蟻后只與一隻雄性交配：她能夠儲存一次“婚飛”的精子，供其整個繁殖生命使用。白蟻無法儲存精子，因此在蜂群的蟻后旁邊保留一隻蟻王。
由於蜂群或蜂巢的所有成員都具有相同的父母，因此個體平均與其兄弟姐妹共享的基因與其與自己的任何後代共享的基因一樣多：用漢密爾頓術語來說，r 在這兩種情況下都具有 ½ 的平均值（對於單倍體二倍體生物，情況仍然如此，因為姐妹和兄弟的r 值分別為 ¾ 和 ¼，平均值為 ½）。因此，即使是利他行為帶來的最輕微的好處也足以使天平傾向於社會進化和撫養兄弟姐妹而不是後代的階級。“只有父母之間嚴格的終生承諾才有可能孕育出對生殖利他主義的無條件承諾，”布姆斯瑪在一封電子郵件中寫道。
到目前為止，這種一夫一妻制理論已得到對真社會性生物進化史研究的支援：現代真社會性螞蟻、黃蜂和蜜蜂的祖先——以及貝里斯海岸珊瑚礁中居住的真社會性槍蝦的前身——都是一夫一妻制的。
但即便如此，“關於這些支配等級如何形成以及這些社會如何維持穩定，仍然存在許多微妙之處，”新罕布什爾大學的生物學家桑德拉·雷漢說。“這遠比僅僅說‘某物是社會性的’或‘某物是真社會性的’要微妙得多。”
也許僅憑親緣關係並不總是足以解釋真社會性。一夫一妻製假說預測了將簡單的合作行為轉變為真社會性和永不交配的個體等級制度所需的條件。但是，是什麼讓某些物種適合這種不可逆轉的轉變呢？肯尼迪的工作可能有助於推進理解。肯尼迪認為，研究生態波動性如何影響真社會性進化中涉及的成本和收益將具有啟發意義。環境的隨機變化可能會推動原始的真社會性；他認為，透過檢查那些仍然可以選擇是否合作的兼性社會性物種，可能會發現答案。“並非所有一夫一妻制的[螞蟻、蜜蜂和黃蜂]都進化出了真社會性，”加德納說。“這些型別的波動性考慮原則上可以解釋原因。”
社會凝聚力的化學
漢密爾頓規則在指導關於社會性和真社會性種群的研究中仍然發揮著強大且不斷擴充套件的作用，即使它確實有其侷限性。但它不能單獨存在。正如沈聖峰討論了將種群動態的各個方面整合到廣義適合度框架中一樣，其他研究方向也為這個故事增添了色彩。
此類工作不僅探索了真社會性的起源；它還探索了在真社會性基礎奠定後鞏固其細節的基因組事件。《自然生態與進化》雜誌 2 月份發表的一篇論文，例如，分析了白蟻和蟑螂（白蟻的非真社會性祖先）的基因組。它發現，當蟑螂進化時，它們攜帶的用於一類特定蛋白質（稱為味覺受體）的基因數量大大增加。然後，當白蟻進化時，它們賦予這些受體新的任務。受體以前只是一種感知環境中化學線索的工具，現在獲得了更具體的功能，用於感知與白蟻活動相關的訊號，例如進食、產卵或攻擊性行為。
螞蟻、蜜蜂和黃蜂在白蟻進化 5000 萬年後進化出了真社會性，但之前的研究表明，它們對另一類稱為氣味受體的蛋白質做了非常相似的事情。“社會進化在昆蟲中獨立進化了兩次，並且走了一條非常相似的道路，”德國明斯特大學的分子生物學家和該研究的作者之一埃裡希·博恩伯格-鮑爾說。這種相似性表明，至少在昆蟲中，社會行為在多大程度上依賴於化學識別。
目前，這種關於使社會行為成為可能的具體細節的工作仍然與肯尼迪和其他人解開觸發社會行為的進化壓力的研究分開。例如，白蟻的化學感覺能力是否進化出來是因為它特別有助於幫助親屬，目前尚不清楚。“這並不是我們可以透過簡單的基因組比較來確定的，”巴塞羅那進化生物學研究所的生物學家和該論文的另一位作者澤維爾·貝萊斯說。他指出，他們分析的蟑螂基因組可以產生兩倍於他們測序的白蟻基因組的蛋白質，即使白蟻在社會性方面要複雜得多。
科學家理解社會進化的最大障礙之一圍繞著如何統一這些見解。透過將更大的進化力量與塑造基因組變化的較小力量聯絡起來——這個目標還很遙遠——研究人員最終可能會解開真社會性的謎團。目前，完善更統一的數學描述似乎是良好的第一步。
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