蜜蜂的迷人歷史 [節選]

第一批蜜蜂出現在大約 1.3 億年前,當時我們的祖先還是類似老鼠的小生物
 


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經許可摘錄自《故事中的刺:我與熊蜂的冒險》作者:戴夫·古爾森Picador 出版。最初由 Great Britain 的 Jonathan Cape(Random House Group, Ltd. 的一個部門)出版。版權所有 © 2014 年。
 
讓我們回到 1.35 億年前。廣闊的岡瓦納超大陸開始分裂,南美洲向西漂移到非洲,澳大利亞雄偉地向東移動。南極洲決定向南行進,註定除適應性最強的居民外,所有居民最終都將葬身冰冷的墳墓。南大西洋和印度洋正在緩慢形成。
 
在遠古時代,地質學家稱之為白堊紀的時代,大陸上覆蓋著綠色的樹蕨、蘇鐵、巨大的木賊以及松樹和雪松等針葉樹森林。這是恐龍統治的鼎盛時期,儘管不是全世界學童熟知的物種:在樹木中,成群結隊的巨大草食動物(如禽龍)在吃草,它們用後腿站立以夠到更高的樹葉;重型裝甲、坦克般的物種(如加斯頓龍)推土機般地穿過灌木叢;成群的兇猛食肉動物(如猶他盜龍)捕食獵物。空中充滿了原始昆蟲,包括超大的蜻蜓和早期的蝴蝶,這也是翼龍的鼎盛時期,翼龍是曾經飛越地球的最大動物,翼展達 12 米。較小的恐龍也飛向了空中;羽毛最初可能是為了幫助這些小生物保暖而進化出來的,它們在前腿上變得細長,以便滑翔,最終實現主動飛行。這些就是最早的鳥類。我們自己的祖先在當時是不起眼的小型類鼠生物,潛伏在灌木叢中,晚上緊張地出來啃食昆蟲、種子和掉落的水果。如果我們能夠穿越到這片古老的土地,我們可能會過於擔心大型野生動物帶來的危險,而沒有注意到那裡沒有花朵;沒有蘭花、毛茛或雛菊,沒有櫻花,沒有林間空地的毛地黃。無論我們多麼努力地傾聽,我們也聽不到蜜蜂獨特的嗡嗡聲。但這一切即將改變。
 
性對植物來說一直很困難,因為它們無法移動。如果不能移動,那麼尋找合適的伴侶並與它們交換性細胞就會構成一定的障礙。植物相當於精子的是花粉,植物面臨的挑戰是如何將其花粉傳播到另一株植物的雌性生殖器官;如果紮根於地下,這絕非易事。早期的解決方案,也是今天一些植物仍在使用的解決方案,是利用風。1.35 億年前,幾乎所有植物都將花粉散播在風中,並寄希望於極小一部分花粉會偶然落在雌花上。正如您可能想象的那樣,這是一個非常低效且浪費的系統,可能 99.99% 的花粉都被浪費掉了——落在地上或被吹到海里。因此,它們不得不產生大量花粉。
 
大自然厭惡浪費,進化的盲目摸索遲早會以昆蟲的形式找到更好的解決方案。花粉非常有營養。一些有翅昆蟲現在開始以花粉為食,不久之後,一些昆蟲變成了以花粉為食的專家。這些昆蟲為了尋找食物而在植物之間飛來飛去,不小心將花粉粒帶在身上,花粉粒被困在毛髮中或體節之間的關節中。當偶爾有花粉粒從昆蟲身上掉落到花的雌性部分時,這朵花就被授粉了,因此昆蟲成為最早的傳粉者,植物的性促進者。一種互利共生的關係開始了,這種關係將改變地球的外觀。儘管大部分花粉被昆蟲消耗掉了,但與將花粉散播到風中相比,這對植物來說仍然是一個巨大的進步。
 
起初,昆蟲必須在周圍的樹葉中尋找不起眼的棕色或綠色花朵。現在,植物有必要宣傳其花朵的位置,以便它們能夠更快地被找到,並將昆蟲從競爭對手那裡吸引走。因此,歷史上最漫長的營銷活動開始了,早期的睡蓮和木蘭是第一批進化出花瓣的植物,在綠色森林的映襯下顯得格外醒目。最早的傳粉者可能是甲蟲,許多睡蓮至今仍依賴甲蟲。有了這種新的可靠的授粉方式,蟲媒花植物變得非常成功並多樣化。不同的植物現在開始相互爭奪昆蟲的注意力,進化出鮮豔的色彩、圖案和精巧的形狀,陸地也披上了鮮花的外衣。在這場吸引傳粉者的戰鬥中,一些花朵進化出了一種額外的武器——它們開始產生富含糖分的蜜,作為額外的獎勵。隨著這些植物的繁殖,昆蟲專業化的機會也隨之增加,蝴蝶和一些蒼蠅進化出了長長的管狀口器,用來吸食花蜜。最專業和最成功的一個群體是蜜蜂,它們是至今為止採集花蜜和花粉的大師。
 
所有蜜蜂一生中都或多或少完全以花蜜和花粉為食。雖然許多其他昆蟲(如蝴蝶和食蚜蠅)在成年後以花為食,但很少有昆蟲在幼年時也這樣做。花朵在環境中分佈稀疏,幼蟲不能像成年昆蟲那樣長出翅膀從一朵花飛到另一朵花。蜜蜂特有的創新之處在於,成年雌性蜜蜂會為它們的後代採集食物,這樣它們的幼蟲根本不需要移動。幼蟲階段呈蛆狀,無腿,通常相當虛弱,它們沒有防禦能力,只能進行非常有限的運動。它們完全依賴成年蜜蜂提供的食物。
 
第一批蜜蜂是從黃蜂進化而來的,黃蜂過去是而且現在仍然是捕食者。“黃蜂”這個詞讓人聯想到黃黑相間的昆蟲,它們經常在閣樓和花園棚屋中築起巨大的巢穴,並且在夏末,當它們的數量激增,食物供應減少時,它們會湧入房屋並爬上我們的野餐桌,這可能會非常煩人。實際上,黃蜂的種類非常多,其中大多數與此截然不同。其中許多是寄生蜂,它們的生活方式令人毛骨悚然,科幻電影《異形》肯定從中汲取了靈感。這些黃蜂的雌性將卵產在其他昆蟲體內,透過尖銳的產卵管將其注入。一旦孵化,幼蟲就會從內部吞噬它們的宿主,最終從垂死的身體中爆裂出來,形成它們的蛹。其他種類的黃蜂則捕捉獵物,並將它們餵給小巢穴中的幼蟲,蜜蜂就是從其中一個黃蜂科——Sphecidae 科——進化而來的。在 Sphecidae 科中,雌性黃蜂會在巢穴(通常是地下洞穴)中儲存它們首選獵物的屍體,或者儲存麻痺但仍然活著的身體。它們攻擊的昆蟲和蜘蛛種類繁多,不同的黃蜂種類更喜歡蚜蟲、蚱蜢或甲蟲。在某個時候,一種 Sphecid 黃蜂嘗試用花粉而不是死昆蟲來儲存巢穴。這可能是一個循序漸進的過程,黃蜂最初只是在巢穴食物中新增少量花粉。由於花粉富含蛋白質,因此它會提供良好的營養補充,尤其是在獵物稀少的時候。當黃蜂最終進化到完全以花粉為食時,它就變成了第一隻蜜蜂。
 
我們不確切知道這發生在多久以前,因為昆蟲很少形成化石,因此我們不得不從零散的資訊中拼湊出它們的歷史。偶爾,昆蟲會被困在樹脂中,樹脂會石化成琥珀,精美地將它們永久儲存下來。螞蟻等爬行昆蟲似乎最容易被困住,但蜜蜂似乎很少如此愚蠢,蜜蜂化石的例子尤其少見。已知的最古老的琥珀蜜蜂大約有 8000 萬年的歷史,是一種被稱為無刺蜂的型別,類似於今天生活在南美洲的物種。這些是先進的社會性蜜蜂,生活在龐大的蜂群中,因此很有可能最早的蜜蜂早在很久以前就已在空中飛舞。
 
關於昆蟲進化的另一個不同的資訊來源是對 DNA 序列的分析,這使我們能夠對不同進化譜系的分歧時間做出有根據的猜測。對黃蜂和蜜蜂 DNA 相似性的研究表明,第一批蜜蜂出現在大約 1.3 億年前,比已知的最早的蜜蜂化石早 5000 萬年,並且可能非常接近第一批花朵在白堊紀進化出來的時間。
 
數百萬年來,蜜蜂已經適應了以各種方式以花朵為食。許多物種變得多毛,這有助於它們從花朵上刷下花粉,並在飛行中保持花粉。例如,在切葉蜂中,花粉儲存在腹部下側的濃密毛髮中,因此蜜蜂通常看起來有鮮黃色的腹部。在熊蜂和蜜蜂中,後腿上的硬毛形成一個花粉籃,花粉被放置在其中。如果要去花朵上採集花粉,那麼採集花蜜也是有意義的,因為花蜜是維持飛行的極佳糖分來源。花蜜的生產對植物來說成本很高,因此許多花朵隨著時間的推移進化出隱藏花蜜的能力,以確保只有最有可能為它們提供可靠花粉傳遞服務的昆蟲才能獲得花蜜。許多蜜蜂進化出越來越長的舌頭,以便更容易夠到隱藏在花朵中的花蜜;現在有些蜜蜂的舌頭比它們的身體還長。*
 
1.3 億年前最早的蜜蜂幾乎可以肯定是獨居物種,而大多數現存的蜜蜂物種仍然如此。每隻雌蜂都會建造自己的巢穴,通常是在地面的小洞裡,或者在樹木或牆壁中。在切葉蜂中,巢穴內襯著整齊剪裁的半圓形葉子,用絲綢粘合在一起。巢穴完成後,雌蜂會在裡面裝滿與花蜜混合的花粉,併產下一個或多個卵。生命週期變化很大,但通常雌蜂不再照顧它的後代,只是將巢穴入口封閉起來,讓它們自己吃花粉並自行發育。溫帶氣候下的大多數獨居蜜蜂每年只繁殖一代,因此後代有時會在巢穴中發育十一個月,然後才作為成蟲出現。
 
獨居蜜蜂物種往往體型較小,顏色較深或暗淡,這就是為什麼人們很少注意到它們的原因。儘管如此,許多獨居蜜蜂非常常見,並且經常生活在花園中,有些甚至在房屋磚塊之間的舊砂漿中築巢。這些不起眼的生物的生活很少明顯地影響到我們自己的生活,儘管它們可能在我們不知情的情況下為許多農作物的授粉做出了巨大貢獻(蜜蜂經常獲得所有功勞)。
 
我曾經參與過一起相當奇怪且不受歡迎的獨居蜜蜂影響人類的事件。我接到航空工程師的電話,他們正在調查一起儀器故障的原因,該故障迫使一架屬於某個著名超級大國的軍用直升機——保密協議阻止我透露是哪個國家——進行緊急著陸。一個小型但至關重要的儀器,用於測量空速並控制後旋翼的旋轉速度,發生了故障,儀器的英國製造商發現自己受到供應危險缺陷元件的嫌疑。經過仔細檢查,結果表明故障的原因是一個粘性黃色物質塞堵塞了儀器外殼上的一個小而必要的孔。他們的調查表明,該物質可能是花粉,這時我被請了進來。這確實是花粉,可以確定屬於某種豆科植物,毫無疑問,這是一隻小型獨居蜜蜂放在那裡的,它在飛機停放時將這個孔當作了自己的巢穴。當蜜蜂從覓食之旅返回時,它大概非常失望地發現它的巢穴已經消失了。
 
讓我們回到我們的時間之旅。回顧一下,蜜蜂最早可能出現在 1.3 億年前,到 8000 萬年前,一些蜜蜂已經進化出社會性生活方式,因為最早的化石是社會性無刺蜂。在第一批蜜蜂出現約 6500 萬年後(巧合的是,在現在 6500 萬年前),地球經歷了災難性的變化。如今,大多數科學家都認為,一顆隕石撞擊了地球,大致位於現在的尤卡坦半島,引發了海嘯和大規模火山爆發,火山爆發使空氣中充滿了如此多的灰塵,以至於遮擋了陽光,反過來又導致氣溫在數月或數年內降至冰點以下。當時地球上幾乎所有大型生命形式都迅速滅絕,恐龍也在其中。令人驚訝的是,許多較小生物群體的代表以某種方式倖存了下來。就稀疏的化石記錄顯示,主要的昆蟲類群——蜜蜂、螞蟻、蚱蜢、甲蟲等等——似乎迅速恢復了,儘管很可能無數個別昆蟲物種滅絕了。開花植物也倖存了下來,大概是以休眠種子的形式。我們自己的祖先——小型、毛茸茸、溫血——可能透過以大型動物的屍體或種子和堅果的儲存為食,以及透過在森林死亡後產生的大量腐爛植被堆中保暖來維持生命。不久之後,地球再次充滿了生命,儘管生命形式要小得多。
 
我們的哺乳動物祖先利用了許多空置的生態位並實現了多樣化。如果不是隕石撞擊,包括我們自己在內的大多數大型哺乳動物是否會出現都值得懷疑。一些物種變得更大,填補了曾經由恐龍佔據的角色;其中包括身高 6 米、體重 3 噸的地懶,以及巨大的類犀牛動物 Uintatherium。大約在 3000 萬到 4000 萬年前,第一批熊蜂出現在這個巨獸世界中。這與氣溫較低的時期相對應,這可能促使蜜蜂變得更大、更毛茸茸。我們最好的猜測是,第一隻熊蜂生活在亞洲中部的山區,因為那裡仍然是熊蜂多樣性最高的地區。從那裡,它們從喜馬拉雅山向西、向東和向北擴散,佔據了歐洲、中國和西伯利亞,甚至遠至北極圈。由於熊蜂在溫暖的氣候中容易過熱,因此它們沒有向南擴散到赤道附近,這就是為什麼在最近一些有意的引進之前,澳大利亞、紐西蘭或撒哈拉以南非洲地區沒有熊蜂的原因。大約 2000 萬年前,熊蜂從西伯利亞遷徙到北美,在那裡它們茁壯成長並向南擴散。最終,大約 400 萬年前,少數物種沿著中美洲的山脈向下移動,佔據了南美洲,成為南半球唯一自然存在的熊蜂。
 
現在我們來到了今天。世界因生物物種的非凡多樣性而受到祝福。到目前為止,已命名的大約有 140 萬種,但對真實總數的估計差異很大,從 200 萬到 1 億不等。已知物種中有 250 種是熊蜂(熊蜂屬Bombus的成員,其中 27 種自然存在於英國)。在偏遠地區可能還有一些尚未被發現,但可能不多了。已知的大約有 25,000 種蜜蜂(蜜蜂總科 Apoidea,英國已知有 253 種),但無疑還有更多有待發現,尤其是在熱帶地區。蜜蜂反過來又屬於非常成功的昆蟲目膜翅目,膜翅目也包括螞蟻和蜜蜂進化而來的黃蜂,已知有 115,000 種。膜翅目反過來只是眾多昆蟲型別之一,統稱為地球上最成功的生物群體,已知物種約有 100 萬種,約佔地球上所有已知物種的 70%。
 
直到最近,這個物種數量還是自生命開始以來最高的。然而,在過去的幾千年裡,隨著人類改造地球表面,物種數量開始迅速下降。隨著我們的祖先從非洲擴散開來,許多大型哺乳動物(如猛獁象、巨型地懶和劍齒虎)迅速消失,要麼被人獵殺至滅絕,要麼因獵物消失而被驅趕至滅絕。大多數物種都無法抵禦手持長矛和弓箭的人群的獵殺。目前,物種滅絕的速度是自然速度的 100 到 1000 倍,這主要是由棲息地破壞和入侵物種造成的破壞所驅動的。據估計,每二十分鐘就有一個物種滅絕。
 
到目前為止,據認為全球只有三種熊蜂已經滅絕:Bombus rubriventrisBombus melanopodaBombus franklini,但肯定會有更多熊蜂會隨之滅絕。往往是老虎或犀牛等大型哺乳動物的滅絕威脅最能引起公眾的關注,但可以說,較小生物的喪失應該最讓我們擔憂。昆蟲負責提供許多“生態系統服務”,例如授粉和分解,毫無疑問,地球上的微小生命(包括我們自己)都離不開它們。正如著名生物學家 E. O. 威爾遜所說:“如果全人類都消失了,世界將再生恢復到一萬年前存在的富饒平衡狀態。如果昆蟲消失了,環境將崩潰成混亂。”
 
 
* 紀錄保持者不是蜜蜂,而是一種天蛾,Xanthopan morganii,它的舌頭長約 30 釐米(蛾本身長 6 釐米)。這種蛾以馬達加斯星蘭花Angraecum sesquipedale為食,後者的花蜜隱藏在 30 釐米深的距的基部,這是共同進化的一個美麗的例子。在 1862 年收到蘭花的例子後,查爾斯·達爾文預測一定存在一種舌頭足夠長的蛾來以它為食,但直到 1903 年才最終發現這種蛾。  

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