1824年一個早冬的傍晚，英國博物學家和神學家威廉·巴克蘭站起來在倫敦地質學會發表演講。房間裡充滿了期待。巴克蘭以其在牛津大學充滿活力的講座而聞名，他會在講座中穿著全套學術禮服，將動物殘肢和化石傳遞給崇拜他的學生。多年來，一直有傳言說巴克蘭獲得了一些巨大的化石骨骼，這些骨骼是工人在英國鄉村採石板時發現的。經過近十年的研究，他終於準備好宣佈了。他告訴聽眾，這些骨骼屬於一種古代蜥蜴狀動物，比任何現代蜥蜴都要大得多。他稱之為斑龍。人群欣喜若狂。巴克蘭剛剛揭開了第一隻恐龍的面紗。
那個晚上是科學史上一個具有開創意義的時刻，引發了人類對恐龍的持久迷戀。但人們大多忘記的是，巴克蘭那天還宣佈了另一項發現，這項發現的物理尺寸要小得多，但同樣具有革命性。在回顧與其他斑龍一起在石礦中發現的其他化石時，巴克蘭注意到了一項“最引人注目”的發現：兩塊微小的哺乳動物下頜骨，大約有老鼠下頜骨的大小。在此之前，學者們認為哺乳動物是最近才出現的生物，出現在巨型蠑螈和蜥蜴統治的原始地質時代之後很久。這兩塊微小的下頜骨，其尖牙如此明顯地具有哺乳動物的特徵，是該類群歷史更為悠久的第一個跡象。
這些下頜骨提出了一系列問題。哺乳動物起源於遙遠的過去多久以前？在恐龍統治的漫長曆史時期，哺乳動物在做什麼？經典的哺乳動物藍圖——包括皮毛、乳腺、大腦袋、複雜的牙齒和敏銳的感官等特徵——是如何起源的？為什麼有一類特殊的哺乳動物——像我們這樣的有胎盤類動物（它們生育發育良好的幼崽）——會崛起並佔據主導地位，擁有超過5000個物種，種類繁多，從輕如鴻毛的蝙蝠到龐大的藍鯨，遍佈今天的地球？
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在巴克蘭的講座之後近兩個世紀裡，這些問題仍然難以回答，因為已知的早期哺乳動物化石太少了。過去15年來，大量壯觀的化石發現終於使科學家能夠繪製出它們的進化歷程，從生活在斑龍陰影下的小生物，到統治現代世界的驚人形態。
卑微的開端
像所有最終的王朝一樣，哺乳動物也來自卑微的血統。在科學術語中，它們被定義為生命之樹上的一個類群，包含產卵的單孔目動物、有袋動物（它們在育兒袋中撫養幼小的幼崽）和有胎盤類動物，以及它們共同祖先的所有已滅絕後代。最早開始看起來和行為像今天哺乳動物的生物是一類幹群哺乳動物，這是真哺乳動物最親近的親戚的一個花哨名稱。它們本身是從犬齒獸進化而來的——犬齒獸是原始物種，仍然保留著許多爬行動物祖先的特徵。
幹群哺乳動物的最早痕跡可以追溯到大約2.1億年前，即三疊紀晚期——這是進化史上的一個激動人心的時期。在幾千萬年前，幾乎所有生命都在一場火山引發的大滅絕中滅絕，這場滅絕標誌著二疊紀的結束，並迎來了三疊紀。在統治二疊紀的大多數巨型兩棲動物和爬行動物滅絕後，今天許多最重要的動物類群在後世界末日的真空期中崛起。龜、蜥蜴、青蛙、鱷魚、恐龍（最終變成鳥類）和哺乳動物的幹群祖先都在這個劇烈變化的時期開始出現。
三疊紀幹群哺乳動物的一些最佳化石來自格陵蘭島東海岸弗萊明峽灣冰冷海灣周圍的岩石。20世紀90年代在那裡發現的大量微小牙齒和下頜骨幫助描繪了哺乳動物的直系祖先的肖像。這些化石來之不易。哈佛大學的法裡什·詹金斯是一位傳奇的古生物學家，於2012年去世，他和他的勇敢團隊從冰凍的岩石中撬出了它們。詹金斯在他的講座中也像巴克蘭一樣引人入勝且富有戲劇性。這位風度翩翩的教授穿著剪裁精美的西裝，在他的解剖學講座中用粉筆細緻地繪製骨骼和器官系統的圖表。作為美國海軍陸戰隊的前成員，詹金斯是一位大膽的化石探險隊領隊，他總是攜帶步槍來保護他在北極的團隊免受高緯度地區野外考察的持續危險：北極熊。
詹金斯的團隊發現了三種主要型別的幹群哺乳動物的化石：庫恩獸類、摩根齒獸類和柱齒獸類。所有這些都是小型、鼩鼱大小到老鼠大小的動物，它們已經進化出幾個重要的哺乳動物標誌。最值得注意的是，它們全身覆蓋著皮毛，這可以隔絕寒冷，並在溫度升高時幫助散熱。與犬齒獸隨意咬和吞嚥的技術相比，它們的頭骨有一個簡化的鉸鏈關節，可以與擴大的頜骨閉合肌肉一起工作，以增強和微調咀嚼運動。牙齒上的尖，特別是下頜後部的臼齒，使咀嚼更加有效。
來自格陵蘭島和其他大陸的化石表明，牙齒髮育的里程碑式轉變伴隨著頜骨的這些創新。犬齒獸的牙齒在整個生命過程中不斷生長、脫落和再生，而幹群哺乳動物則表現出我們熟悉的乳牙被恆牙取代的模式。儘管我們人類可能會因為成年後掉牙而無法長出新牙而詛咒我們奇特的牙齒，但我們獨特的牙齒生長和替換模式與哺乳動物生物學的標誌性特徵之一密切相關。沒有牙齒或只有乳牙的幼崽可以吮吸母親的乳汁，乳汁由乳腺產生，乳腺賦予了哺乳動物類群的名稱。因此，這些幹群哺乳動物很可能像現代哺乳動物一樣哺育它們的幼崽，這是一個分水嶺式的進化變化，它使哺乳動物能夠更快地生長，從而提高幼崽的存活率，並獲得更高的代謝率，使幹群哺乳動物能夠在更寒冷的環境中活動，尤其是在黑夜中。
幹群哺乳動物也顯示出其他關鍵哺乳動物特徵的開端，包括一些增強了智力和感官知覺的特徵。過去十年來，CT掃描技術的進步使古生物學家能夠視覺化化石骨骼內部解剖結構的細節，包括腦腔和神經通路。這項技術表明，與它們的祖先相比，這些早期哺乳動物擁有巨大的大腦，儘管它們沒有現代哺乳動物的大腦那麼大。它們還擁有更大的嗅球和聽覺區域，賦予了它們敏銳的嗅覺和聽覺，以及擴大的大腦區域，這些區域處理來自皮膚和毛髮的觸覺輸入。它們甚至透過用堅硬的骨骼包裹內耳來升級它們的內耳，以隔離敏感的聽覺器官免受咀嚼產生的巨大噪音的影響。
儘管它們開始獲得現代哺乳動物的一些巧妙特徵，但微小的三疊紀幹群哺乳動物遠非它們那個時代的優勢動物。這種殊榮屬於恐龍和鱷魚，它們開始長到巨大的體型並登上食物鏈的頂端。但這些原始哺乳動物在體型上有所欠缺，卻在多樣性上彌補了。英國布里斯托爾大學的帕梅拉·吉爾領導的最新研究表明，這些生物的飲食適應性具有驚人的多樣性。吉爾和她的同事使用同步加速器光束線掃描哺乳動物的牙齒，並使用工程軟體對它們的功能進行建模，結果表明，摩根齒獸類動物的下頜骨足夠強壯，可以壓碎甲殼蟲等外骨骼堅硬的大型昆蟲，而庫恩獸類動物的下頜骨細長，牙齒纖細，可能只能處理柔軟的蠕蟲或蛾子。我們中的一位（羅）的額外工作表明，柱齒獸類動物可以用它們獨特的活動下頜骨切割和研磨小型植物。
侏羅紀大爆發
關於哺乳動物進化的刻板印象認為，這些原始哺乳動物在整個中生代（介於2.52億年前至6600萬年前的時期，包括三疊紀、侏羅紀和白堊紀）的大部分時間裡停滯了數千萬年。在恐龍霸主統治期間，原始哺乳動物淪為不起眼的存在，作為小型食蟲動物生活在地面上，並在灌木叢中匆匆而過。但是，來自全球各地的大量新化石發現推翻了這種觀點。在幹群哺乳動物身上看到的適應性將成為哺乳動物整個進化過程中的一個共同主題，包括它們與恐龍重疊的漫長時期，而這種透過多樣化適應變化的傾向似乎是它們成功的關鍵。
就幹群哺乳動物而言，它們敏銳的感官和精細的運動協調能力（都透過更大的大腦尺寸得到增強），以及升高的代謝率，使它們能夠在寒冷和黑暗的夜晚茁壯成長。當另一場災難來臨時，這些相同的特徵可能幫助它們倖存下來。地質記錄顯示，隨著三疊紀讓位於侏羅紀，大約在2億年前，泛大陸盤古大陸分裂了。火山從新興大陸之間不斷擴大的裂縫中噴發出來，毒害了大氣層，並導致生態系統崩潰。幹群哺乳動物顯然能夠度過這場可怕的事件，並在當時許多其他脊椎動物無法進入的生態位中確立了自己的地位。
許多恐龍設法在三疊紀末期的大滅絕中倖存下來，這個類群仍然是侏羅紀的頭條新聞。但在侏羅紀開始3000萬年後，哺乳動物譜系經歷了另一次更大規模的進化爆發。這種新形態爆發的大部分證據來自過去十年中從中國東北部的髫髻山岩層採集到的數千塊令人驚歎的化石。這些儲存完好的標本包括昆蟲、披羽毛恐龍和20多種哺乳動物骨骼的化石，其中許多骨骼周圍環繞著一圈稀疏的毛髮。大約在1.6億年前，這些動物不幸地生活在湖泊和森林中，這些湖泊和森林不時受到火山爆發的轟擊，火山爆發殺死了它們並將它們埋葬在腐爛之前。
羅和其他研究人員，包括紐約市美國自然歷史博物館的金孟領導的團隊，對這些中國化石哺乳動物進行的研究表明，這些生物擁有非凡的身體型別多樣性，使它們能夠入侵各種各樣的生態位。卡斯托狸尾獸是一種晚期倖存的幹群哺乳動物，是一種草原犬鼠大小的生物，擁有帶蹼的手和腳，以及像海狸一樣的扁平尾巴。它是已知最早的游泳哺乳動物。掘地棒爪獸用鏟子狀的爪手在地下挖洞，其寬闊的手指有一個融合的關節，讓人想起現代非洲金鼴鼠。敏齒柱齒獸是一種敏捷的樹棲攀爬者，它透過用鏟子狀的牙齒啃咬樹皮來吸食樹液。也許最奇怪的是飛翔齒獸，當它在樹枝之間滑翔時，看起來像一隻飛鼠，用手臂和腿之間伸展的膜乘坐氣流。這些特化的哺乳動物並不侷限於中國。來自科羅拉多州的水果掘地獸，由羅和匹茲堡卡內基自然歷史博物館的約翰·維布林描述，是一種食蟻掘地者。總而言之，新的侏羅紀哺乳動物化石展示了今天小型哺乳動物中幾乎所有主要的生活方式。
在侏羅紀中期，即1.74億年前至1.64億年前，哺乳動物物種的數量猛增。現在在英國伯明翰大學的羅傑·克洛斯進行的統計分析，將骨骼特徵對映到家譜上，以計算隨時間推移的解剖結構變化率，結果表明，這些侏羅紀物種的進化速度明顯快於三疊紀的幹群哺乳動物——有時快達兩倍。這種加速的變化步伐奠定了哺乳動物家譜的基礎：透過它，通往今天單孔目動物（產卵動物）和有袋獸類動物（包括有袋動物和有胎盤類動物的更廣泛類群）的譜系彼此分化，就像兩個兄弟姐妹出發去組建自己的家庭一樣。
儘管這裡描述的許多多樣化的侏羅紀哺乳動物都屬於現在已滅絕的譜系，夾在單孔目動物和有袋獸類動物之間的家譜中，但它們對於理解現存哺乳動物的起源至關重要，因為它們有助於揭示這些哺乳動物祖先的形態。這些早已滅絕的家譜分支在侏羅紀和後來的白堊紀時期與今天哺乳動物的先驅一起蓬勃發展，然後消失了。它們嘗試了許多相同的攝食和運動方式，在進化狂潮中相互趨同，並與現代哺乳動物的祖先趨同。因此，研究人員渴望解開這些早期特化動物未能生存到現代的原因。
花的力量
到大約1.45億年前的白堊紀黎明時分，現代哺乳動物的藍圖已經確立。大腦袋和快速生長速度仍然是該類群的關鍵特徵。一個新的、看似次要的進化變化已經出現，並改變了遊戲規則：所謂的研磨型臼齒的出現，其中上臼齒上的一個突起與相應的下臼齒上的一個盆地相吻合，兩者共同作用，像研缽和研杵一樣壓碎食物。這種牙齒排列為哺乳動物開闢了一個全新的飲食可能性領域。
憑藉功能更加多樣的研磨型牙齒，有袋獸類動物開始多樣化。最終將導致今天主要哺乳動物類群的進化譜系——進化成有胎盤類動物的真獸類動物和後來變成有袋動物的後獸類動物——彼此分離，並開始走上各自的進化道路。這些譜系中最古老和最原始成員的遺骸來自中國，早在1.25億年前，它們就已在披羽毛恐龍的腳下在森林地面上匆匆而過。
儘管這些先驅有袋獸類動物在白堊紀早期就已存在，但現在還不是它們閃耀的時候。它們數量很少，體型很小，很少有比沙鼠大多少的。相反，被稱為三尖齒獸類動物和對稱齒獸類動物的稍微原始的哺乳動物在白堊紀的前3000萬年中主導了哺乳動物的舞臺，延續了它們早期在侏羅紀的成功。其中一些物種是整個中生代最大的哺乳動物——例如米長、14公斤重的中國袋獸，這是一種早白堊世來自中國的狼獾大小的生物，其化石化的胃內容物包括小型恐龍的骨骼。
然後發生了一些意想不到的事情，一個將重置哺乳動物歷史程序的事件。一種全新的植物型別進化出來了——被子植物，即構成今天大多數植物物種的花卉和水果灌木和樹木，提供我們許多主食並裝飾我們的花園。在白堊紀中期，被子植物在世界各地的景觀中定居，為哺乳動物提供了新的食物來源：水果和花朵本身以及以它們為食的昆蟲。有袋獸類動物的研磨型臼齒，具有雙重壓碎和剪下能力，是加工這種新食物的完美工具，因此有袋獸類動物大量繁殖。與此同時，牙齒結構更原始的哺乳動物，例如食恐龍的中國袋獸，開始衰落，並且從未走出白堊紀。
然而，即使有了這種新的食物機會的意外之財，有袋獸類動物的成功仍然沒有保證。競爭正在醞釀之中。當有袋獸類動物在白堊紀中期和晚期以昆蟲為食時，其他一些更原始的哺乳動物類群進化出了複雜的牙齒結構，非常適合切割和研磨新的被子植物。北方大陸被多瘤齒獸類動物淹沒——這些長著齙牙的害蟲看起來像老鼠。儘管外表如此，但這些生物與真正的齧齒動物並沒有密切的親緣關係，而是趨同於齧齒動物般的身體結構，因為它們吃的是相似的食物。華盛頓大學的格雷戈裡·威爾遜和芝加哥大學的大衛·M·格羅斯尼克爾的最新研究已將複雜的統計分析應用於大型化石測量資料庫，結果表明，多瘤齒獸類動物在白堊紀最晚期蓬勃發展。它們正在進化成許多物種，長得越來越大，並在與蔓延的被子植物的共同進化舞蹈中進化出更復雜的臼齒。
南部大陸似乎也有有袋獸類動物的競爭對手。古生物學家仍然對白堊紀最晚期的南部哺乳動物知之甚少，但令人興奮的新發現表明，一個奇怪的類群正在蓬勃發展：岡瓦納獸類動物（儘管它們的名字如此，但它們並不是真正的有袋獸類動物）。幾十年來，這些神秘哺乳動物的唯一記錄是孤立的牙齒：高冠臼齒，其牙釉質像馬和牛一樣在整個生命過程中生長——非常適合研磨堅韌的植物材料。2014年，石溪大學的大衛·克勞斯領導的一個團隊揭開了岡瓦納獸類動物的第一個頭骨，它屬於一個名為文塔納獸的新物種，該物種生活在白堊紀最晚期的馬達加斯加。它像海狸，可能以最早進化的白堊紀草類為食。
從災難中看到機遇
在白堊紀的最後一段時期，大約在6600萬年前，哺乳動物總體上表現良好。當然，自從它們在三疊紀首次亮相以來，它們已經取得了長足的進步，許多食蟲的有袋獸類動物、食植物的多瘤齒獸類動物和岡瓦納獸類動物交織在以霸王龍等大型恐龍為頂端的食物網中。然而，它們仍然侷限於棲息在林下層，無法擴充套件到新的棲息地型別。
但是，當一顆小行星從天而降時，它們的命運——以及許多其他生物的命運——瞬間發生了變化，這場小行星釋放出野火、海嘯、地震和火山爆發的混合物，在幾天和幾周內重塑了地球。這些災難以及小行星引發的長期氣候和環境變化對於恐龍來說是太沉重了。就這樣，這些已經稱霸超過1.5億年的雄偉生物被掃進了史前史的垃圾堆。
哺乳動物也感受到了滅絕的痛苦。關於它們衰落的證據來自一個重要的野外考察專案，該專案最初由加州大學伯克利分校的威廉·克萊門斯領導，現在由威爾遜領導，該專案在過去的五十年中精心收集了來自蒙大拿州滅絕間隔期的化石。研究結果表明，許多體型較大的哺乳動物和那些飲食更特化的哺乳動物與恐龍一起滅絕了。在晚白堊世開始蓬勃發展的後獸類動物幾乎被消滅殆盡，如果不是因為少數在磨難中倖存下來的頑強物種，它們的後代，即澳大利亞的現代袋鼠和考拉，將永遠沒有機會進化。
在其他倖存下來的哺乳動物中，有一些最早的有胎盤類動物——那些像我們一樣生育相對發育良好的幼崽的物種。分子鐘研究根據現存物種的DNA差異計算出遙遠祖先彼此分化的時間，結果表明，有胎盤類動物的共同祖先與恐龍在白堊紀並肩進化。但只有在白堊紀末期滅絕之後，這些高等哺乳動物才開始蓬勃發展並分裂成主要的現代亞群，包括齧齒動物和靈長類動物。它們突然轉變的原因很清楚。隨著霸王龍、三角龍及其同類的消失，這些有胎盤類動物現在有了一個清晰的競技場可以征服，它們再次迅速進化以填補可用的生態位。
儘管研究人員長期以來一直懷疑恐龍的滅絕是哺乳動物崛起的關鍵，但我們現在對它所扮演的確切角色有了更深入的瞭解：具體來說，它是點燃有胎盤類動物革命的火花。像所有革命一樣，這場革命發生得非常迅速，在幾千年的時間尺度上，這在地質學術語中只是微不足道的時間。我們中的一位（布魯薩特）一直在新墨西哥州進行野外考察，以更好地瞭解進化史中這個關鍵時刻的許多方面，從哪些哺乳動物在災難中倖存下來，到這些倖存者的飲食和行為如何幫助它們在這個後世界末日的世界中生存。在那裡，納西米恩託組糖果條紋般的荒地儲存著世界上最好的關於哺乳動物在恐龍滅絕後如何蓬勃發展的記錄。布魯薩特的同事，新墨西哥州自然歷史與科學博物館的托馬斯·威廉姆森已經搜尋這些岩石超過25年，收集了數千塊化石，幾乎每一塊化石他都能精確地回憶起來，這要歸功於他驚人的記憶力。這些化石包括屬於無數哺乳動物物種的下頜骨和牙齒，種類繁多，從鼩鼱大小的食蟲動物到劍齒食肉動物和奶牛大小的食草動物。它們生活在小行星撞擊地球后僅僅50萬年，這證明了有胎盤類動物一旦有機會，就以多快的速度接管了地球。
由於它們的成功，我們人類才能在這裡講述這個故事。在威廉姆森在新墨西哥州發掘出的有胎盤類動物中，有一種小狗大小的生物的骨骼，名為託雷洪獸，它有細長的四肢和長長的手指和腳趾。它生活在約6300萬年前，但當看到它優雅的骨骼時，你幾乎可以想象它在樹林中跳躍，它細長的腳趾緊緊抓住樹枝。託雷洪獸是最古老的已知靈長類動物之一，是我們遙遠的表親。大約再過6000萬年的進化，最終會將小型原始靈長類動物變成雙足行走、思考人生的猿類。這只是哺乳動物2億年漫長進化旅程中的又一個篇章，而且還在繼續。