有些想法在一個科學學科的歷史中被發現得較晚，因為它們是微妙的、複雜的或在其他方面是困難的。自然選擇並非如此。雖然與其他革命性的科學思想相比，它的發現相對較晚——查爾斯·達爾文和阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士在1858年就這個問題撰寫了文章，而達爾文的《物種起源》則於1859年出版——但自然選擇的思想本身非常簡單。某些型別的生物在某些條件下比其他型別的生物生存得更好；這些生物留下更多的後代，因此隨著時間的推移變得更加常見。因此，環境“選擇”了那些最適應當前條件的生物。如果環境條件發生變化，那些恰好擁有最適應新條件特徵的生物將佔據主導地位。達爾文主義的革命性不在於它對生物學提出了神秘的主張，而在於它暗示自然的內在邏輯可能出人意料地簡單。
儘管自然選擇理論非常簡單，但它經歷了漫長而曲折的歷史。達爾文關於物種進化的論斷很快被生物學家接受，但他關於自然選擇驅動了大部分變化的另一個論斷卻沒有被接受。事實上，直到20世紀，自然選擇才被接受為關鍵的進化力量。
自然選擇的地位現在是穩固的，這反映了數十年來詳細的實證工作。但是，對自然選擇的研究絕非完成。相反——部分原因是新的實驗技術的開發，部分原因是自然選擇背後的遺傳機制現在是細緻實證分析的主題——對自然選擇的研究比二十年前甚至更加活躍。近期關於自然選擇的大部分實驗工作都集中在三個目標上：確定它有多普遍，識別產生自然選擇所產生的適應性的精確遺傳變化，以及評估自然選擇在進化生物學的一個關鍵問題——新物種的起源——中究竟起多大的作用。
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自然選擇：理念
理解自然選擇進化的最佳方式是考慮生命週期足夠短，可以觀察到許多世代的生物。有些細菌每半小時就能繁殖一次，所以想象一下一個由兩種遺傳型別組成的細菌種群，最初以相同的數量存在。此外，假設這兩種型別都能穩定遺傳：1型細菌只產生1型後代，2型細菌只產生2型後代。現在假設環境突然改變：引入了一種抗生素，1型細菌對其具有抗性，但2型細菌不具有抗性。在新的環境中，1型細菌比2型細菌更適應——也就是說，更適應環境：它們存活下來，因此比2型細菌繁殖得更頻繁。結果是，1型細菌比2型細菌產生更多的後代。
“適應性”，在進化生物學中使用時，是這個想法的專業術語：它是給定環境中生存或繁殖的機率。這種選擇過程的結果，在不同的環境中無數次重複，就是我們在自然界中看到的一切：以複雜方式適應其環境的植物和動物（和細菌）。
進化遺傳學家可以用更豐富的生物學細節來充實前面的論點。例如，我們知道，遺傳型別起源於DNA的突變——DNA核苷酸序列（或由字母A、G、C和T組成的字串）中的隨機變化，這些序列構成了基因組的“語言”。我們還對一種常見的突變型別——DNA的一個字母變為另一個字母——出現的速率瞭解很多：每一代中每個配子中的每個核苷酸大約有十億分之一的機會突變為另一個核苷酸。最重要的是，我們對突變對適應性的影響有所瞭解。絕大多數隨機突變是有害的——也就是說，它們降低適應性；只有極少數是有益的，會增加適應性。大多數突變都是有害的，原因與計算機程式碼中的大多數錯別字都是有害的原因相同：在精細調整的系統中，隨機調整更有可能擾亂功能而不是改進功能。
因此，適應性進化是一個兩步過程，突變和選擇之間有嚴格的分工。在每一代中，突變將新的遺傳變異引入種群。然後自然選擇對其進行篩選：環境的嚴酷性降低了“壞”（相對不適應）變異的頻率，並增加了“好”（相對適應）變異的頻率。（值得注意的是，一個種群可以同時儲存許多遺傳變異，這些變異可以幫助它應對隨之而來的變化條件。保護1型細菌免受抗生素侵害的基因在早期無抗生素的環境中可能毫無用處，甚至略有害處，但它的存在使1型細菌在條件改變時能夠生存下來。）
群體遺傳學家還透過數學方式描述自然選擇，從而提供了對自然選擇的洞察力。例如，遺傳學家已經表明，給定型別在種群中適應性越強，其頻率增加的速度就越快；事實上，人們可以計算出增加的速度有多快。群體遺傳學家還發現了令人驚訝的事實，即自然選擇具有難以想象的敏銳“眼睛”，可以檢測到遺傳型別之間微小得驚人的適應性差異。在一個擁有百萬個個體的種群中，自然選擇可以作用於百萬分之一的適應性差異。
自然選擇論證的一個顯著特點是，它的邏輯似乎對任何層次的生物實體——從基因到物種都有效。當然，自達爾文以來的生物學家已經考慮了個體生物之間適應性的差異，但原則上，自然選擇可以作用於其他實體之間生存或繁殖的差異。例如，人們可能會推斷，地理分佈範圍廣的物種比地理分佈範圍窄的物種作為物種生存的時間更長。畢竟，與分佈範圍受限的物種相比，分佈範圍廣的物種更能容忍一些區域性種群的滅絕。那麼，自然選擇的邏輯可能會預測，分佈範圍廣的物種比例應該隨時間增加。
然而，儘管這個論點在形式上是合理的——而且進化論者確實懷疑更高層次的選擇有時會發生[參見第51頁的“對群體有益的事物”] (需要連結)——但大多數生物學家都同意，自然選擇通常發生在個體生物或遺傳型別的層面上。原因之一是生物的壽命比物種的壽命短得多。因此，生物的自然選擇通常會壓倒物種的自然選擇。
自然選擇有多普遍？
生物學家可以提出的關於自然選擇的最簡單的問題之一，令人驚訝的是，也是最難回答的問題之一：它在多大程度上負責種群整體遺傳構成的變化？沒有人會認真懷疑自然選擇驅動了生物體內大多數物理特徵的進化——沒有其他合理的解釋可以解釋喙、肱二頭肌和大腦等如此大規模的特徵。但是，對於自然選擇在分子水平上引導變化的作用程度一直存在嚴重的疑問。在數百萬年的時間裡，DNA中所有進化變化中有多少比例是由自然選擇驅動的——而不是由其他過程驅動的？
直到20世紀60年代，生物學家一直認為答案是“幾乎全部”，但以日本研究員木村資生為首的一組群體遺傳學家尖銳地挑戰了這一觀點。木村認為，分子進化通常不是由“正向”自然選擇驅動的——在這種選擇中，環境增加了最初稀有的有益型別的頻率。相反，他說，幾乎所有在種群中持續存在或達到高頻率的基因突變都是選擇中性的——它們對適應性沒有明顯的影響。 （當然，有害突變繼續以高頻率出現，但它們永遠無法在種群中達到高頻率，因此是進化的死衚衕。）由於中性突變在當前環境中基本上是不可見的，因此這些變化可以悄無聲息地穿過種群，隨著時間的推移顯著改變其遺傳組成。這個過程稱為隨機遺傳漂變；它是分子進化中性理論的核心。
到20世紀80年代，許多進化遺傳學家已經接受了中性理論。但是，支援它的資料大多是間接的；缺乏更直接、關鍵的測試。兩項發展有助於解決這個問題。首先，群體遺傳學家設計了簡單的統計測試，用於區分基因組中的中性變化和適應性變化。其次，新技術使得能夠對許多物種的整個基因組進行測序，從而提供了大量的資料，可以在這些資料上應用統計測試。新資料表明，中性理論低估了自然選擇的重要性。
在一項研究中，加州大學戴維斯分校的David J. Begun和Charles H. Langley領導的團隊比較了果蠅屬中兩種果蠅的DNA序列。他們分析了每個物種中大約6,000個基因，注意到自這兩個物種從共同祖先分裂以來，哪些基因發生了分化。透過應用統計測試，他們估計他們可以排除至少19%的6,000個基因的中性進化；換句話說，自然選擇驅動了五分之一被研究基因的進化分化。（由於他們使用的統計測試是保守的，因此實際比例可能要大得多。）結果並不表明中性進化不重要——畢竟，其餘81%的基因中可能有一些是透過遺傳漂變而分化的。但這確實證明，自然選擇在物種分化中起著比大多數中性理論家猜測的更大的作用。類似的研究使大多數進化遺傳學家得出結論，即使在DNA核苷酸序列中，自然選擇也是進化變化的常見驅動力。
自然選擇的遺傳學
即使生物學家轉向普通的物理特徵（“喙、肱二頭肌和大腦”），並且確信自然選擇驅動了進化變化，他們也常常對它是如何發生的感到茫然。例如，直到最近，人們對自然選擇的遺傳變化知之甚少。但是，隨著遺傳學的新發展，生物學家已經能夠正面解決這個問題，他們現在正在嘗試回答關於選擇的幾個基本問題。當生物透過自然選擇適應新環境時，它們這樣做是由於少數基因還是許多基因的變化？這些基因可以被識別出來嗎？並且，在獨立適應相同環境的情況下，是否涉及相同的基因？
回答這些問題並不容易。主要困難在於，有益突變引起的適應性增加可能非常小，導致進化變化非常緩慢。進化生物學家應對這個問題的一種方法是將快速繁殖的生物種群置於人工環境中，在這些環境中，適應性差異更大，因此進化速度更快。如果生物種群足夠大，能夠提供穩定的突變流，也會有所幫助。在微生物實驗進化中，通常將遺傳上相同的微生物種群置於它們必須適應的新環境中。由於所有個體都以共享相同的DNA序列開始，因此自然選擇必須僅作用於實驗期間出現的新突變。然後，實驗者可以透過測量新環境中的繁殖速率來繪製種群的適應性如何隨時間變化。
實驗進化中最有趣的一些研究是用噬菌體進行的，噬菌體是非常小的病毒，可以感染細菌。噬菌體具有相應微小的基因組，因此生物學家可以實際地在實驗開始和結束時以及兩者之間的任何時間對它們的整個基因組進行測序。這使得追蹤自然選擇“抓住”並在一段時間內永久儲存的每一個遺傳變化成為可能。
德克薩斯大學奧斯汀分校的K. Kichler Holder和James J. Bull用兩種密切相關的噬菌體物種進行了這樣的實驗：ΦX174和G4。這兩種病毒都感染常見的大腸桿菌。實驗者將噬菌體置於異常高溫下，並使其適應新的溫暖環境。在這兩個物種中，新環境中的適應性在實驗過程中都顯著提高。此外，在這兩種情況下，實驗者都看到了相同的模式：適應性在實驗開始時迅速提高，然後隨著時間的推移趨於平穩。值得注意的是，Holder和Bull能夠確定增加適應性的確切DNA突變。
“野生”環境中的自然選擇
儘管實驗進化研究提供了對自然選擇作用的前所未有的視角，但該方法仍然侷限於簡單的生物，對於這些生物來說，重複測序整個基因組是可行的。一些研究人員還警告說，實驗進化可能涉及異常嚴苛的選擇壓力——可能比野外遇到的壓力嚴苛得多。那麼，我們希望在更自然的條件下研究高等生物的選擇——因此我們必須找到另一種方法來研究大部分進化變化的緩慢步伐。
為了做到這一點，進化論者通常轉向已經分離足夠長時間的種群或物種，以便容易找到自然選擇在它們之間創造的適應性差異。然後，生物學家可以從遺傳學角度研究這些差異。例如，密歇根州立大學的Douglas W. Schemske和華盛頓大學的H. D. Bradshaw, Jr.分析了兩種猴面花中的自然選擇。儘管它們關係密切，但Mimulus lewisii主要由熊蜂授粉，而M. cardinalis主要由蜂鳥授粉。來自其他物種的資料表明，Mimulus屬中的鳥類授粉是從蜜蜂授粉進化而來的。
僅花朵顏色——M. lewisii是粉紅色花朵，M. cardinalis是紅色花朵[見右側方框]——就解釋了授粉媒介偏好的大部分差異。當Schemske和Bradshaw雜交這兩個物種時，他們表明這種顏色差異在很大程度上受一個似乎是名為Yellow Upper，或YUP的單基因控制。基於這一發現，他們創造了兩種雜交種。在第一種雜交種中，YUP基因來自M. cardinalis，但雜交種基因組的其餘部分來自M. lewisii。由此產生的花朵是橙色的。第二種雜交種是第一種的“映象”：YUP基因來自M. lewisii，但基因組的其餘部分來自M. cardinalis。由此產生的花朵是粉紅色的。
當將雜交種移植到野外時，研究人員注意到YUP對授粉媒介的訪問量產生了巨大影響：例如，攜帶來自M. cardinalis的YUP的M. lewisii植物被蜂鳥訪問的頻率大約是純M. lewisii植物的68倍；在互惠實驗（攜帶來自M. lewisii的YUP的M. cardinalis植物）中，熊蜂訪問量增加了74倍。因此，毫無疑問，YUP在M. cardinalis鳥類授粉的進化中發揮了重要作用。Schemske和Bradshaw的工作表明，自然選擇有時會透過看起來相當簡單的遺傳變化來構建適應性。
物種的起源
達爾文對自然選擇最勇敢的主張之一是它解釋了新物種是如何產生的。（畢竟，他的傑作的標題是《物種起源》。）但是，它真的解釋了嗎？自然選擇在物種形成，即將一個譜系分裂成兩個譜系中起什麼作用？直到今天，這些問題仍然是進化生物學研究的重要課題。
為了理解這些問題的答案，必須清楚進化論者所說的“物種”是什麼意思。與達爾文不同，現代生物學家通常堅持所謂的生物物種概念。關鍵思想是物種彼此生殖隔離——也就是說，它們具有基於遺傳的特徵，阻止它們交換基因。換句話說，不同的物種有獨立的基因庫。
人們認為，兩個種群必須在地理上隔離，然後才能進化出生殖隔離。達爾文在《物種起源》中著名描述的居住在加拉帕戈斯群島各個島嶼上的雀類，顯然是在地理隔離後才分化成今天觀察到的不同物種的。
一旦生殖隔離確實進化出來，它可以採取多種形式。例如，在求偶期間，一個物種的雌性可能會拒絕與另一個物種的雄性交配（如果這兩個物種曾經發生地理接觸）。例如，西方粉蝶Pieris occidentalis的雌性不會與相關物種P. protodice的雄性交配，可能是因為這兩個物種的雄性翅膀圖案不同。即使兩個物種確實求偶和交配，任何由此產生的雜交種的不可育性或不育性也可能代表另一種形式的生殖隔離：如果它們之間的所有雜交種都死亡或不育，基因就無法從一個物種移動到另一個物種。那麼，對於當代生物學家來說，自然選擇是否驅動物種起源的問題就歸結為自然選擇是否驅動生殖隔離起源的問題。
在20世紀的大部分時間裡，許多進化論者認為答案是否定的。相反，他們認為遺傳漂變是物種形成的關鍵因素。關於物種起源的近期研究中最有趣的發現之一是，關於物種起源的遺傳漂變假說可能是錯誤的。相反，自然選擇在物種形成中起著重要作用。
一個很好的例子是前面提到的兩種猴面花物種的進化歷史。由於它們的授粉媒介很少訪問“錯誤”種類的猴面花，因此這兩個物種幾乎完全生殖隔離。即使這兩個物種有時在北美的相同地點出現，訪問M. lewisii的熊蜂幾乎從不訪問M. cardinalis，而訪問M. cardinalis的蜂鳥幾乎從不訪問M. lewisii。因此，花粉很少在這兩個物種之間轉移。事實上，Schemske和他的同事表明，僅授粉媒介差異就佔這兩個物種之間基因流總阻塞的98%。因此，在這種情況下，毫無疑問，自然選擇塑造了植物對不同授粉媒介的適應性，併產生了強大的生殖隔離。
自然選擇在物種形成中起作用的其他證據來自一個意想不到的領域。在過去十年左右的時間裡，幾位進化遺傳學家（包括我）已經確定了大約六個導致雜交不育或不可育的基因。有問題的基因——主要在果蠅屬Drosophila物種中研究——在物種內發揮各種正常作用：一些編碼酶，另一些編碼結構蛋白，還有一些編碼與DNA結合的蛋白質。
這些基因表現出兩種引人注目的模式。首先，在導致雜交後代出現問題的基因中，事實證明，許多基因已經非常迅速地發生了分化。其次，群體遺傳學測試表明，它們的快速進化是由自然選擇驅動的。
對猴面花和果蠅雜交不育的研究僅僅開始觸及揭示自然選擇之手在物種形成中的作用的大量且不斷增長的文獻的表面。事實上，大多數生物學家現在都同意，自然選擇是驅動物種內進化變化以及新物種起源的關鍵進化力量。儘管一些外行人繼續質疑自然選擇的邏輯性或充分性，但自然選擇在過去幾十年中在進化生物學家中的地位，也許具有諷刺意味的是，只會變得更加穩固。
注：本文最初的標題是“測試自然選擇”。