恐龍在6600萬年前停止在地球上行走，但它們仍然活在我們中間。《迅猛龍》是電影中的明星，而《三角龍》玩具則堆滿了幼兒的臥室。然而，在這些魅力非凡的動物中，有一種物種一直統治著我們的幻想。兒童、電影製作人史蒂文·斯皮爾伯格和專業古生物學家都一致認為，超級巨星過去是，現在仍然是霸王龍。
哈佛大學古生物學家斯蒂芬·傑伊·古爾德說過，每個物種名稱都代表著關於該動物的理論。霸王龍這個名字——“暴君蜥蜴之王”——本身就喚起人們對這個物種的強大印象。蒙大拿州立大學的約翰·R·霍納和科學作家唐·萊塞姆在他們的著作《完整的霸王龍》中寫道：“我們很幸運有機會認識霸王龍，研究它，想象它，並讓它嚇唬我們。最重要的是，我們很幸運霸王龍已經滅絕了。”休斯頓自然科學博物館的古生物學家羅伯特·T·巴克將霸王龍描述為“來自地獄的10000磅重的跑路鳥”，這是對其明顯體型和力量的致敬。
在斯皮爾伯格的《侏羅紀公園》中，霸王龍通常被描繪成殺戮機器，其唯一目的是對無助的獵物進行具有攻擊性的、嗜血的攻擊。這部電影在當時號稱是對恐龍最準確的流行描繪。然而，霸王龍的流行形象在很大程度上是藝術許可和具體科學證據的結合。一個世紀的研究和50個相當完整的霸王龍標本的存在，產生了關於其解剖結構和譜系關係的大量資訊。但是，僅從解剖結構推斷行為是危險的，霸王龍的真實性質在很大程度上仍然籠罩在神秘之中。它是否主要是掠食者或食腐動物仍然是爭論的主題。
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在過去的二十年中，一種新的科學家開始解開霸王龍一些保守得更好的秘密。這些古生物學家試圖將生物的遺骸放在活生生的背景中——他們試圖使博物館展品中沉默靜止的骨骼栩栩如生。因此，霸王龍正在我們眼前發生變化，因為古生物學家使用化石線索（一些是新的，一些是以前被忽視的）來發展關於這些宏偉動物性質的新想法。
古生物學家並沒有僅僅根據解剖結構得出關於行為的結論，而是要求提供實際活動的證據。多個個體的骨骼組合揭示了霸王龍之間以及它們與其他物種之間的相互作用。此外，所謂的痕跡化石透過物理證據揭示了活動，例如骨骼上的咬痕和牙齒上的磨損模式。糞化石，即化石化的糞便，也作為痕跡化石具有巨大的價值。（在霸王龍糞化石中發現草食動物（如三角龍或埃德蒙頓龍）的遺骸，無疑提供了物種相互作用的鐵證！）
古生物學家願意做出的一個假設是，親緣關係密切的物種可能以類似的方式行動。因此，霸王龍的資料正在透過與暴龍科早期成員的資料進行比較來證實，包括它們在地質年代上更早的表親阿爾伯託龍、戈爾戈龍和蛇發女怪龍，統稱為艾伯塔龍。
獨居還是群居？
暴龍通常被描繪成獨居動物，就像《侏羅紀公園》中的情況一樣。（這部電影中孤獨者的另一個藉口是，電影中的基因巫師明智地只創造了一個。）然而，越來越多的證據表明霸王龍具有群居行為，至少在動物生命中的一部分時間是這樣。在蒙大拿州東部地獄溪組進行的兩次霸王龍挖掘最具說服力。
1966年，洛杉磯縣立博物館的研究人員試圖挖掘一塊地獄溪的成年霸王龍化石，當他們發現另一塊較小的個體化石位於他們最初尋找的霸王龍之上時，他們欣喜若狂。這第二塊化石最初被鑑定為一種更小的暴龍物種。我對組織學證據（骨骼的微觀結構）的檢查現在表明，第二隻動物實際上是一隻亞成年霸王龍[參見第44頁上的前兩張顯微照片]。在挖掘“蘇”的過程中也發現了類似的發現，“蘇”是有史以來發現的最大的、最完整的霸王龍化石之一。“蘇”之所以出名，或許是因為它在所有權糾紛後以836萬美元的價格拍賣，也因為它的古生物學地位。來自南達科他州希爾城黑山地質研究所的研究人員後來在“蘇”的採石場中發現了亞成年和幼年霸王龍的遺骸。包括我在內的在地獄溪組工作過的專家普遍認為，多個孤獨的霸王龍找到通往同一埋葬地的道路的可能性很小。更簡約的解釋是，這些動物是一個群體的一部分。
1910年的一項更壯觀的發現進一步表明暴龍科動物具有群居行為。來自紐約市美國自然歷史博物館的研究人員在加拿大艾伯塔省工作時，發現了一個骨床——一個包含許多個體化石的沉積層——最終發現其中至少有26個是霸王龍的近親，艾伯塔龍。
現在在艾伯塔大學的菲利普·J·柯里和他的團隊重新定位了1910年的發現，並對該組合進行了首次詳細研究。當食肉動物一個接一個地陷入陷阱時，例如泥坑或河岸邊柔軟的沉積物中，其中一隻吸引它們的獵物已經陷入困境時，就會發生這種食肉動物的聚集。然而，在這些情況下，化石集合也應該包含被獵殺的草食動物的化石。在艾伯塔龍（以及包括“蘇”在內的三個霸王龍組合）中普遍缺乏此類草食動物遺骸，這引發了一種可能性，即這是一個因乾旱、疾病或溺水而一起滅絕的群體。
透過檢查迄今為止收集到的遺骸，柯里估計這些動物的長度從4米到近9米（13到29英尺）不等。這種尺寸的變化暗示了一個由幼年和成年個體組成的群體，根據我對骨骼中生長線的研究，它們的年齡從2歲到28歲不等。最近對足跡的分析表明，暴龍成對移動。
成群的暴龍，具有複雜的相互關係，在許多方面都是一個全新的物種來思考。但是，科學並沒有將它們變成一群善良溫柔的白堊紀關懷熊：一些霸王龍群體互動的證據是部分癒合的咬痕，這些咬痕揭示了惡劣的人際交往技巧。
柯里和達倫·坦克（當時都在艾伯塔省皇家泰瑞爾博物館）發表的一篇論文突出了這一證據。坦克是古病理學（古代損傷和疾病的研究）的權威專家。他發現了一種獨特的獸腳亞目動物（包括霸王龍和其他暴龍的食肉恐龍群體）的咬痕模式。這些咬痕包括在鼻子的側面、頜骨的側面和底部，以及偶爾在頭骨的頂部和背面的鑿痕和穿刺傷。
柯里和坦克解釋了這些傷口，重建了這些恐龍的戰鬥方式。他們認為這些動物面對面，但主要用它們巨大牙齒的一側互相啃咬，而不是從正面猛撲。研究人員還推測，頜骨抓握行為解釋了在暴龍牙齒側面發現的特殊咬痕。咬痕模式暗示戰鬥人員在整個對抗過程中保持頭部在同一水平。根據一些化石傷口的嚴重程度，霸王龍在戰鬥中顯然表現出很少的剋制，有時會對同類敵人造成嚴重傷害。坦克和柯里研究的一隻暴龍的下巴上有一顆紀念品牙齒，可能是被同伴戰鬥人員留下的。
通常的主題——食物、配偶和領地——可能是引發暴龍之間激烈衝突的原因。無論戰鬥背後的動機是什麼，化石記錄都表明，這種行為在暴龍的一生中都在重複。年輕個體中的傷害似乎更常見，可能是因為幼年個體容易受到同齡人和大型成年的攻擊。
咬痕和碎片
想象一下狒狒或獅子的大犬齒。現在想象一下滿嘴更大的犬齒型牙齒，它們像鐵軌釘子一樣大，邊緣呈鋸齒狀。加州大學伯克利分校的凱文·帕迪安總結了霸王龍牙齒這種巨大匕首的外觀：“致命的香蕉。”
儘管這種武器具有明顯的潛力，但古生物學家的普遍觀點一直是恐龍咬痕很少見。1990年之前發表的少數報告包括簡短的評論，這些評論埋在描述更廣泛新發現的文章中，而受損遺骸中關於行為的線索被忽略了。
儘管如此，一些研究人員還是推測了牙齒。早在1973年，現在在弗拉格斯塔夫北亞利桑那州博物館的拉爾夫·E·莫爾納就開始思考牙齒的強度，這是基於它們的形狀。後來，印第安納大學-普渡大學韋恩堡分校的詹姆斯·O·法洛和耶魯大學的丹尼爾·L·布林克曼對暴龍的牙列進行了詳細的形態學研究，這讓他們確信“致命的香蕉”非常堅固，這要歸功於它們圓形的橫截面結構，並且能夠在進食過程中承受骨骼破碎的衝擊。
1992年，我得以為這種推測提供實物支援。博物館的岩石博茲曼分館的路德教牧師兼傑出的業餘化石收藏家肯尼斯·H·奧爾森向我提供了幾個標本。其中一個是成年三角龍的1米寬、1.5米長的部分骨盆。另一個是成年埃德蒙頓龍（鴨嘴龍）的趾骨。我檢查了奧爾森的標本，發現這兩塊骨頭都佈滿了長達12釐米、深達幾釐米的鑿痕和穿刺傷。三角龍骨盆上有近80個這樣的壓痕。我記錄了這些痕跡的大小和形狀，並使用正畸牙科油灰製作了一些較深孔洞的鑄模。造成這些孔洞的牙齒間隔約10釐米。它們留下的穿刺傷具有眼睛形狀的橫截面。它們顯然包括脊狀突，即在其前後面上的凸起切割邊緣。而且這些邊緣是鋸齒狀的。所有證據都表明，這些壓痕是來自霸王龍的第一個明確的咬痕。
這一發現具有相當大的行為意義。它首次證實了霸王龍以其最常見的兩個同時代動物三角龍和埃德蒙頓龍為食的假設。此外，咬痕模式為霸王龍的實際進食技巧打開了一扇窗戶，這顯然涉及兩種不同的咬合行為。霸王龍通常使用“穿刺和拉扯”策略，即用巨大的力量深深咬入，然後將牙齒穿過穿透的肉和骨骼，這通常會產生長長的裂口。透過這種方式，霸王龍似乎將奧爾森發現的骨盆從三角龍軀幹的其餘部分分離出來。霸王龍還採用了一種輕咬的方法，其中前部（門齒形）牙齒抓住並剝離椎骨之間狹窄部位的肉，只有野獸的鼻子才能伸入。這種方法在骨骼上留下了垂直排列的平行溝槽。
三角龍骨盆上的許多咬痕間隔僅幾釐米，就好像霸王龍像我們啃玉米棒子一樣，有條不紊地啃食著這塊肉。每次咬合，霸王龍似乎也移除了一小部分骨骼。我們推測丟失的骨骼已被食用，不久之後就得到了證實，而且來自一個不尋常的來源。
1997年，現在科羅拉多大學的凱倫·秦收到了一塊特殊的錐形物體，這是由薩斯喀徹溫皇家博物館的工作人員挖掘出來的。該物體重7.1公斤，尺寸為44釐米×16釐米×13釐米，經證實是一塊霸王龍糞化石[參見下一頁底部的照片]。該標本是第一個被證實來自獸腳亞目動物的糞化石，並且是之前報道的任何食肉動物糞化石的兩倍多，其中充滿了粉碎的骨骼。秦和我再次使用組織學方法，確定破碎的骨骼來自幼年草食性恐龍。霸王龍確實攝入了其食物來源的部分骨骼，並且還用強酶或胃酸部分消化了這些物質。
繼法洛和莫爾納之後，奧爾森和我強烈認為，儘管已知標本稀少，但霸王龍可能留下了無數的咬痕。缺乏證據並不意味著沒有證據，我們認為兩個因素解釋了化石記錄中牙齒痕跡的缺失。首先，研究人員從未系統地尋找過咬痕。更重要的是，收藏家對可能顯示咬痕的發現具有自然的偏見。從歷史上看，博物館渴望完整的骨骼，而不是單個孤立的部分。但是，完整的骨骼往往是死於非捕食原因的動物的遺骸，並且在被食腐動物肢解之前迅速被掩埋。博物館避之不及的破碎的身體碎片，例如三角龍骨盆，正是最有可能攜帶進食證據的標本。
事實上，丹麥奧胡斯大學的阿斯·羅蘭·雅各布森調查了孤立的部分骨骼遺骸，並將它們與艾伯塔省的近乎完整的骨骼進行了比較。她發現，個體骨骼（14%）中帶有獸腳亞目動物咬痕的數量是破壞較少的遺骸（4%）的3.5倍。與仍然躺在田野中等待被發現和解釋的化石相比，我認為世界上大多數自然歷史博物館都是行為證據的沙漠。
鷹還是禿鷲？
暴龍生物學的一些特徵，例如顏色、發聲或求偶展示，可能仍然是謎。但它們的進食行為可以透過化石記錄來了解。收集更多的痕跡化石可能最終解決古生物學中的一場重大辯論——關於霸王龍是掠食者還是食腐動物的百年爭論。
當霸王龍在一個世紀前首次被發現時，科學家立即將其標記為掠食者。但是，鋒利的爪子和強大的下顎並不一定能造就掠食者。例如，大多數熊是雜食性的，只殺死少量食物。1917年，加拿大古生物學家勞倫斯·蘭貝檢查了一個部分艾伯塔龍頭骨，並推斷暴龍以柔軟的、腐爛的腐肉為食。他在注意到牙齒相對沒有磨損後得出了這個結論。（未來的研究將表明，40%的脫落暴龍牙齒嚴重磨損和斷裂，根據我對它們牙齒更換速度的估計，這種損壞僅在兩到三年內發生。）因此，蘭貝確立了少數人的觀點，即這些野獸實際上是巨大的陸生“禿鷲”。隨後的掠食者-食腐動物爭論集中在霸王龍的解剖結構和身體能力上，導致了一場令人厭倦的觀點/反駁遊戲。
食腐動物倡導者採用了“弱牙理論”，該理論認為霸王龍細長的牙齒在捕食性搏鬥或骨骼撞擊中會失效。他們還辯稱，它那矮小的手臂排除了致命的攻擊，並且霸王龍跑得太慢而無法追捕獵物。
掠食者支持者用生物力學資料回應。他們引用了我自己的咬合力研究，該研究表明霸王龍的牙齒實際上非常堅固。（我個人在這個論點中仍然不持立場，等待發現更多的證據。）他們還指出，猶他州立大學東部分校的肯尼斯·卡彭特和當時在博物館的岩石馬修·史密斯估計，霸王龍“矮小”的手臂可以彎曲近180公斤。他們還指出了哥本哈根大學的珀·克里斯蒂安森的研究，他根據肢體比例認為，霸王龍可能能夠以每小時47公里（每小時29英里）的速度衝刺。隨後的研究表明，每小時24至37公里的速度更有可能，成年動物是蹣跚而行而不是奔跑。無論哪種估計是正確的，這樣的速度都將比霸王龍的任何大型草食性同時代動物的速度更快。（當然，速度不是捕食的唯一因素。加速度、隱身、耐力、敏捷性、經驗和狡猾——所有這些都難以量化——也是重要的考慮因素，體型差異以及獵物的可獲得性和脆弱性也是如此。）
即使是生物力學研究也無法解決掠食者-食腐動物的爭論——而且永遠不會解決。霸王龍生態位的關鍵決定因素是發現它如何以及在多大程度上利用生活和死亡在其環境中的動物，而不是確定其假定的殺戮能力。雙方都承認，掠食性動物（如獅子）會食腐，而經典的食腐動物（如禿鷲）有時會殺死動物。越來越多的物證導致得出結論，暴龍既狩獵又食腐。
在霸王龍以前的活動範圍內，存在由數百甚至數千只埃德蒙頓龍組成的骨床，這些埃德蒙頓龍死於洪水、乾旱和非捕食原因。這些埃德蒙頓龍組合中的咬痕和脫落的牙齒牙冠證明了霸王龍的食腐行為。雅各布森發現了阿爾伯塔龍食腐行為的可比證據。另一方面，佛羅里達州棕櫚灘自然博物館的羅伯特·A·德帕爾馬、堪薩斯大學的大衛·A·伯納姆及其同事提供了確鑿的證據，證明了霸王龍對成年鴨嘴龍（可能是埃德蒙頓龍）的捕食行為失敗。據稱，目標獵物逃脫了，但尾骨受損，後來癒合了。罪魁禍首留下了它的名片——一顆嵌入的斷牙！在其他埃德蒙頓龍，甚至可能在三角龍中也發現了類似的證據。
對這些發現進行量化可能有助於確定霸王龍採取每種獲取食物方法的程度，古生物學家可以透過採用掠食者和食腐動物的標準定義來避免未來的爭論。這種約定是必要的，因為關於究竟是什麼構成每種型別的食肉動物，在脊椎動物古生物學中存在廣泛的觀點。例如，一些極端主義者認為，如果食肉動物食用任何腐肉，就應該稱之為食腐動物。但是，這種受限制的定義否定了有意義的生態學區別，因為它將包括世界上幾乎所有的食肉鳥類和哺乳動物。
在一個更符合大多數古生物學家常識分類的定義中，掠食性物種將是一種大多數個體的大多數食物來自它們或它們的同類殺死的動物的物種。另一方面，食腐物種中的大多數個體不會對其大部分食物的死亡負責。
痕跡化石可以為系統地解決掠食者-食腐動物的爭議開啟大門，解決方案可能來自測試關於暴龍整個進食偏好的假設。例如，雅各布森指出，偏愛不太危險或容易捕獲的動物的證據支援掠食者生態位。相反，食腐動物預計會平等地食用所有物種。
在這個邏輯框架內，雅各布森擁有支援捕食的令人信服的資料。她調查了來自艾伯塔省的數千塊恐龍骨骼，瞭解到沒有裝甲的鴨嘴龍帶有暴龍咬痕的可能性是更危險的有角角龍的兩倍。參與收集這些骨骼的坦克說，在裝甲厚重的坦克狀甲龍上沒有發現咬痕。
然而，雅各布森警告說，其他因素會混淆這組發現。大多數鴨嘴龍骨骼來自孤立的個體，但她研究中的大多數角龍都來自骨床。同樣，這些骨床包含更多完整的、未受損地化石化的動物，從而產生了前面討論的那種牙齒痕跡偏差。對孤立的角龍進行調查將具有啟發意義。對更多揭示捕食嘗試失敗的咬痕（例如德帕爾馬、伯納姆及其同事報告的那些咬痕）的分析也可能發現對不太危險的獵物的偏好，或者缺乏偏好。
雅各布森發現暴龍中同類相食的情況很少見——只有2%的阿爾伯塔龍骨骼帶有阿爾伯塔龍咬痕，而14%的草食動物骨骼有——這也可能支援掠食性偏好，而不是霸王龍的食腐生態位，特別是如果這些動物實際上是群居的話。假設它們不厭惡食用同類的肉，那麼預計至少會有與草食動物骨骼一樣多的霸王龍骨骼表現出霸王龍進食的跡象。食腐的霸王龍將不得不偶然發現草食動物的遺骸，但如果霸王龍成群結隊地旅行，那麼新近死亡的同類很容易找到。
糞化石也可能提供關於霸王龍是否具有挑剔的飲食習慣的寶貴證據。由於對糞化石中發現的骨骼進行組織學檢查可以給出被食用動物的大致生命階段，秦和我已經提出，糞化石可能揭示了霸王龍偏愛以獸群中脆弱的成員為食，例如非常年幼的幼崽。這種偏見將指向捕食，而更公正的進食模式，與正常的自然減員模式相匹配，將表明食腐。有意義的問題可能會導致有意義的答案。
在過去的一個世紀裡，古生物學家已經回收了足夠多的霸王龍實物遺骸，讓世界對這些怪物的外觀有了極好的瞭解。試圖發現霸王龍實際上是什麼樣的努力依賴於那些攜帶關於恐龍日常活動珍貴線索的化石。古生物學家現在意識到需要重新分析以前被忽視的發現，並認識到收藏實踐中的偏見，這些偏見已經模糊了對恐龍的看法。有意識地追求行為資料應該會加速恐龍古生物學的發現。新技術可能會從我們目前認為價值不大的化石中提取資訊。霸王龍仍然活在想象中，並不斷進化。