為什麼對感知的研究如此吸引人?一個原因是,透過做一些相對簡單的實驗,任何學童在100年前都可以完成的實驗,你就可以深入瞭解自己大腦的內部運作。稍後會詳細介紹這些。
你對世界的感官體驗並非忠實地將視網膜影像傳輸到大腦中的螢幕,以便讓某種內在的眼睛“看到”它。一個證據是,即使視網膜上的影像保持不變,你對物體的感知(在a中,你看到的是兩張臉還是一個高腳杯?)也可能發生根本性的變化,這意味著即使是最簡單的觀察行為也涉及大腦的判斷。
不太明顯,但同樣重要的是,反之亦然。如果視網膜上的影像快速變化,你對世界——或其中物體的感知也可能保持穩定。一個例子是你移動眼睛掃視場景時如何接收資訊。每次你環顧房間時,影像都會以超高速,每秒數百英尺的速度在視網膜上跳動。然而,一切看起來都非常穩定。為什麼?
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現在,起初你可能會認為世界看起來不會晃動,因為所有的運動都是相對的。雲彩在暮色中滑行,但我們假設它們是穩定的,並將運動歸因於較小的物體,月亮。
一個簡單的實驗駁斥了這個想法。閉上一隻眼睛——比如說左眼。然後,保持右眼睜開,用右手的食指移動右眼球,在其眼窩中輕輕地左右搖晃。(輕一點!)你會看到世界像地震一樣跳動,即使視網膜上沒有相對運動。
為什麼當我們自然地轉動眼睛時會看到穩定的世界,而當我們手動搖晃眼球時卻不會?答案來自19世紀偉大的醫生、物理學家和眼科醫生赫爾曼·馮·亥姆霍茲。他認為,當從額葉向眼球肌肉發出移動眼睛的指令時,該指令的忠實副本(就像電子郵件的“抄送”)也會發送到大腦後部的視覺運動檢測中心。因此,他們提前得到提示:“你將收到一些運動訊號,但它們不是由世界的真實運動引起的,所以忽略它們。”
我們可以談論大腦中的兩個獨立系統,它們中的任何一個都可以發出運動感訊號。英國布里斯托大學的神經心理學家理查德·L·格雷戈裡稱這些系統為影像/視網膜系統(由視網膜上的影像運動引起)和眼睛/頭部系統(由感知眼睛的運動產生)。通常,大腦會將一個訊號從另一個訊號中減去。當你移動眼睛時,這兩個運動訊號會相互抵消,世界保持穩定。
我們知道影像/視網膜系統的存在,是因為你用手指搖晃眼睛的實驗。但是我們如何知道眼睛/頭部系統可以獨立地引發運動感呢?想想當你的眼睛跟蹤一個在完全黑暗的房間裡移動的發光香菸頭時會發生什麼。你正確地看到它移動了幾英尺,即使香菸影像在你的視網膜上並沒有移動太多。相反,你的眼睛正在進行一次大的偏移。因此,大腦“得出結論”,香菸一定移動了相當於眼睛運動的距離。同樣,我們可以將最終感知的運動視為影像/視網膜訊號(接近於零,因為你在跟蹤它)與眼睛/頭部訊號(很大,因為眼睛移動了很遠的距離以保持香菸的影像在中央凹上,中央凹是視網膜上負責敏銳視覺的區域)相減的結果。最終的結果是,你看到發光的橙色點移動了幾英尺。
你可以透過讓朋友在你直視閃光燈時給你拍照,來產生更引人注目的效果。結果是,在光線爆發消失很久之後,受體的持續活動導致燈泡的持久後像。這個閃光影像“粘”在你的視網膜上;它甚至不能移動一丁點。然而,如果你去一個黑暗的房間並移動你的眼睛,你會看到後像隨著眼睛生動地移動。眼睛/頭部系統正在發出一個很大的值訊號,但影像/視網膜訊號為零——因此,由於減法,你看到後像在移動,即使它在視網膜上是固定和靜止的。
你可以在沒有閃光燈的情況下建立一個類似的固定後像,方法是盯著b圖中中央的X看30秒;當你將目光轉移到一張白紙上時,你會看到後像。(如有必要,眨眨眼以重新整理影像。)
前饋和反饋
下一個問題:眼睛/頭部系統產生的訊號源是什麼?一種可能性,稱為前饋,是來自眼球運動中心的指令副本被傳遞到感覺運動檢測中心,以便它們預期——並因此抵消——虛假的影像/視網膜訊號。第二種選擇,稱為反饋理論,是眼睛肌肉中的受體本身會感知眼睛運動的程度,並將“抵消”資訊傳送到感覺運動檢測中心。哪一個是正確的?
為了找出答案,亥姆霍茲進行了一項英勇的實驗。他使用區域性麻醉劑滴在眼球周圍,麻痺了他的眼部肌肉。每次他試圖移動眼睛(當然沒有成功)時,世界似乎都向相反的方向移動——即使影像和眼睛都沒有移動。他得出結論,前饋模型是正確的。他的大腦不可能依賴反饋,因為他的眼部肌肉被麻痺了。這就像傳送(前饋)到運動感應區域的移動眼睛意圖的副本,以便從預期的影像/視網膜運動中減去。但由於沒有什麼可減去的,最終結果是感知到相反方向的運動。
另一個證據。使用閃光燈在一個視網膜上建立後像(保持另一隻眼睛閉上)。如果在黑暗的房間裡,你現在用手指搖晃眼球會發生什麼?答案是……絕對沒有。你沒有看到後像晃動。原因是,在黑暗中,當你搖晃眼球時,後像在視網膜上保持完全靜止。因此,既沒有影像/視網膜訊號,也沒有來自眼球運動運動中心的任何指令訊號。零減零,你得到零。該實驗也是前饋理論的間接證據,並反對反饋理論(因為當你推動眼球時,眼部肌肉中的伸展感受器被啟用——儘管不是以協調的方式)。
現在考慮一個極端的例子。在一個眼睛中建立一個閃光後像。現在想象一下(不要真的嘗試!),你將眼睛從眼窩中取出,保持視神經完好無損。將眼睛握在手中,將其轉動使其朝向你的肩膀後方。你認為你會在哪裡看到後像?你仍然會在前面看到它,即使眼睛指向後方,因為視覺中心無法知道眼睛指向後方。
關節在跳動
讓我們想象另一種情況。你走進一個頻閃燈照亮的迪斯科舞廳。在正確的頻閃速率下,如果你只是移動眼睛,整個世界——包括人和傢俱——都會看起來在跳動。當你移動眼睛時,來自眼睛/頭部系統的指令會發送到運動感應區域。通常,這些訊息會被影像/視網膜運動訊號抵消。但是你的眼睛實際上是用每個頻閃燈拍攝靜態快照,對影像進行取樣。這些樣本實際上就像後像一樣。隨之而來的未能從指令中減去視網膜訊號導致了世界淨感知的運動。
更好的是,讓朋友拿著一個微小的發光點——比如點燃的香菸或小功率手電筒——靜止不動。移動你的眼睛,當然,它看起來是靜止的。如果你現在用頻閃燈照射房間,每次你移動眼睛,你的朋友都會看起來在跳動,但發光點將保持在原位。這是因為光,由於是自發光的並且持續可見,會產生影像/視網膜運動訊號,這些訊號被眼睛/頭部指令抵消。然而,房間的其餘部分和你的朋友,由於是用頻閃燈“取樣”的,因此不會產生視網膜運動,因此看起來會隨著眼睛跳動。你看到的驚人的悖論性感知是手電筒從人身上飛走。
我們以前的導師,劍橋大學的生理學家弗格斯·W·坎貝爾,在倫敦的一家夜總會中發現了這種效果的巧妙實際應用。他讓歌舞女郎在頻閃燈照亮的房間裡穿著暴露的發光比基尼跳舞。當顧客移動眼睛時,他們會看到發光比基尼誘人地飛走,但它們什麼也沒露出來。這種錯覺很受歡迎,並且完全合法,因為沒有真正的裸露。我們有時會懷疑科學本身是否也是這樣;每次你認為自己正在揭示真相時,你得到的都只是一瞥,結果證明那只是另一層面紗。
到目前為止,一直跟隨我們推理的聰明讀者不可避免地會問以下問題:當我有意移動眼睛時,“意志”訊號會發送到感覺運動區域,以抵消虛假產生的視網膜影像運動。但是,當你自願用手指搖晃眼球時,為什麼不能發生相同型別的抵消或減法?為什麼你不能向視覺影像運動中心傳送“手指運動”訊號?畢竟,你知道你在移動你的眼球。
答案告訴我們一些關於感知非常重要的事情。儘管它有時看起來“聰明”,並且可以從高階儲存知識中獲益匪淺,但它基本上是自動駕駛的,因為它進化為快速有效地做事。即使你知道你在按壓你的眼球,也不會發生抵消,因為——與眼球運動指令中心不同——大腦中的手指運動中心根本不會向運動感應區域傳送抄送訊息。我們的祖先顯然在眼球運動指令中心和感覺視覺區域之間建立了聯絡,因為我們經常移動眼睛。但我們可以肯定的是,我們的祖先並沒有到處走動並用手指敲擊他們的眼球。因此,從來沒有任何進化選擇壓力來進化出這樣的聯絡。