6600萬年前,一塊直徑10公里的燃燒太空岩石猛烈撞擊了現在的墨西哥灣,引發了廣泛的破壞,消滅了地球上超過75%的生命。 這顆被稱為希克蘇魯伯的小行星,最廣為人知的身份是恐龍殺手。 然而,儘管它註定了霸王龍和三角龍、蜥腳類恐龍和鴨嘴龍的命運,但這顆小行星實際上將恐龍的一個譜系送上了一條輝煌的道路:即現代鳥類的譜系。
鳥類起源於超過1.5億年前,由被稱為獸腳亞目恐龍的食肉恐龍進化而來,並在其存在的最初約8500萬年裡達到了令人印象深刻的多樣性程度。 然而,與統治地位的古老鳥類,如反鳥類相比,今天鳥類的祖先——新鳥類譜系的成員——僅僅是配角。 當小行星撞擊時,新鳥類的命運發生了轉變。 這次撞擊消滅了所有非鳥類恐龍和大多數鳥類。 只有新鳥類倖存下來經歷了這場災難性的事件。 這批倖存者將引發有史以來最偉大的進化輻射之一。
今天,有超過10,000種鳥類,使其成為現存脊椎動物中物種數量第二多的綱,僅次於硬骨魚。 它們的形狀和大小各異——陸生的鴕鳥體重超過136公斤; 不斷嗡嗡作響的蜂鳥,不到兩克。 它們幾乎遍佈地球上每一塊主要的陸地和水域,從炎熱的熱帶地區到冰凍的極地地區。 它們已經多樣化,以填補廣闊的飲食生態位,進化出適應性,以食用從微觀藻類到大型哺乳動物的一切事物。
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令人難以置信的是,這些物種中大約一半是鳴禽,其特徵是特殊的聲匣。 該群體包括鶯、金絲雀、雲雀和其他悅耳的歌手,但也包括刺耳的(至少對人類耳朵來說)烏鴉及其同類。 為了進行比較,現存鳴禽的物種數量與哺乳動物的物種數量大致相同。
這個特殊的鳥類群體是如何變得如此異常多樣化的? 生物學家長期以來一直試圖回答這個問題,在化石記錄和現代鳥類的DNA序列中尋找線索。 但是,除了查明鳴禽的起源地(澳大利亞)之外,許多這些研究都產生了不確定或相互矛盾的結果。 現代鳴禽譜系何時何地彼此分離的詳細圖景——以及因此推動這種輻射的因素——仍然難以捉摸。
在沒有確鑿證據表明這一切是如何發生的情況下,研究人員提出了許多關於鳴禽多樣化的競爭理論,這些理論分別以氣候變化、板塊構造和性選擇為中心,其中配偶偏好刺激了進化。
現在,一項新的發現讓該領域震驚。 似乎所有的鳴禽都有一種奇怪的額外染色體,這種染色體在其他鳥類中似乎不存在。 這一發現暗示了一種遺傳機制,用於在物種群體之間建立生殖隔離,從而促進物種形成。 關於這種DNA輔助包,仍有很多東西需要學習,但已經有一些研究人員想知道,它是否可能就是鳴禽令人眼花繚亂的進化成功的秘密。
後備基因
所討論的染色體被稱為生殖細胞限制性染色體 (GRC),之所以如此命名,是因為它存在於生殖細胞——卵子、精子及其前體細胞——中,但不存在於身體的其他細胞,即體細胞中。 卵子和精子的祖細胞都含有GRC,但當精子細胞完全發育時,GRC已從其中消除。 因此,染色體僅透過母體遺傳給後代。
直到最近,GRC才僅在兩種鳴禽中為人所知:斑胸草雀及其近親孟加拉雀。 它似乎是這兩個物種的特異性,僅此而已。 但是,當研究人員決定在其他鳥類譜系中尋找它時,出現了一個引人注目的模式。 在6月11日美國國家科學院院刊上發表的一篇論文中,俄羅斯科學院的安娜·托爾加舍娃和帕維爾·博羅丁、倫敦大學的丹尼斯·拉金及其同事報告說,他們檢查的所有16種鳴禽物種——一個包括來自鳴禽族譜樹代表的樣本——都具有GRC; 代表其他主要鳥類群體的八個物種中沒有一個具有GRC。 更重要的是,他們發現的GRC在物種之間差異很大——甚至在密切相關的物種之間也是如此——這表明自該染色體估計在3500萬年前首次出現在它們的共同祖先中以來,它在這些不同的鳴禽譜系中迅速進化。
以前在其他生物的細胞中發現了攜帶稱為B染色體的額外染色體。 但它們的出現是不穩定的,在同一物種的成員之間,甚至在同一生物的不同細胞之間都存在差異。 相比之下,GRC是“鳴禽生殖系中必不可少的元素”,拉金說。 這種普遍性表明GRC比B染色體更具影響力。
然而,GRC究竟在影響什麼在很大程度上仍然是一個謎——研究人員對它的基因實際做什麼知之甚少。 但一些線索已經浮出水面。 在另一項最近的GRC研究中,該研究已釋出在bioRxiv預印本伺服器上,但尚未在同行評審的科學期刊上發表,瑞典烏普薩拉大學的科馬克·M·金塞拉和亞歷山大·蘇及其同事發現,斑胸草雀GRC包含至少115個基因,包括一些已被證明可以在成年鳥類的卵巢和睪丸中製造蛋白質和RNA的基因。 這種表達模式暗示這些基因可能有助於指導精子和卵子的發育。 斑胸草雀GRC上的其他基因與從小鼠研究中已知的參與早期胚胎髮育的基因相當。
對於博羅丁和拉金來說,這些發現表明GRC可能使鳴禽能夠規避鳥類進化中的關鍵限制。 “總的來說,與例如哺乳動物基因組相比,鳥類基因組非常緊湊和保守,”拉金解釋說。 今天哺乳動物的基因組大小範圍從小於2皮克到大於8皮克,幷包裝成6個染色體到102個染色體不等。 在它們進化的數千萬年裡,它們的染色體已經被切片、切塊、改組和重新連線多次。 這些重排改變了基因表達,從而產生了各種各樣的性狀。 相比之下,鳥類的基因組範圍僅為略低於1皮克到略高於2皮克。 它們通常有大約80條染色體,其中相對較少哺乳動物中發現的“垃圾”DNA。
一些專家推測,鳥類基因組之所以小而精簡,與飛行有關。 飛行是一項能量消耗巨大的活動。 較大的基因組需要較大的細胞,兩者在代謝上都比其較小的對應物成本更高。 因此,飛行的強烈代謝需求可能限制了鳥類基因組的大小。 因為GRC僅存在於生殖系細胞中,而不存在於數量更多的體細胞中,所以它可能為鳴禽提供了一塊罕見的額外DNA——新性狀進化的素材——而沒有與擁有更大的體細胞基因組相關的代謝成本。
“鳥類只需要在非常短的繁殖期內獲得額外的生殖細胞特異性基因,以產生大量精子併為[卵細胞]載入大量蛋白質。 當這些基因在[身體的其他]細胞中毫無用處時,它們沒有理由全年都攜帶這些基因,”博羅丁說。 拉金補充說,如果鳴禽找到了一種在早期發育階段臨時獲得額外基因的方法,同時保持其基本基因組完整,那麼這種安排將非常有利,並可能導致鳴禽與其他鳥類群體相比出現巨大的多樣性。
從理論上講,GRC可能透過使攜帶額外染色體的個體無法與未攜帶額外染色體的個體雜交併產生可育後代,從而產生新物種進化所需的生殖隔離。 一旦GRC起源於鳴禽的最後共同祖先,攜帶GRC的該祖先物種的成員只能與也具有GRC的配偶產生可育後代。 隨著GRC的進化,獲得新的基因,具有特定GRC變體的鳴禽只能與攜帶相同GRC變體的配偶產生可育後代。
變革引擎?
博羅丁和拉金認為,GRC在鳴禽中廣泛存在而在其他鳥類中不存在的發現,與另一項最近研究的結果不謀而合。 今年4月,路易斯安那州立大學的卡爾·奧利弗羅斯及其同事報告了他們對來自雀形目鳥類(包括鳴禽和一些其他物種較少的群體)數十名成員的DNA分析結果。 基於DNA序列和少量已知年齡的化石,該團隊重建了各個雀形目科的親緣關係以及它們何時分支出來。 然後,它將這種多樣化時間線與氣候和地質記錄進行比較,以檢視雀形目多樣化趨勢是否與地球歷史事件相關,正如某些假設所預測的那樣。 總的來說,這些鳥類的多樣化速率的波動並未跟蹤全球溫度的變化或鳥類分散到新的大陸。 這些發現促使作者提出,比溫度或生態機會更復雜的機制是雀形目物種形成的主要驅動力。 “這些結論與我們關於GRC對鳴禽多樣化貢獻的假設非常一致,”拉金斷言。
然而,並非所有人都準備接受GRC驅動鳴禽多樣化的說法。 “總的來說,很難在任何給定的性狀(如GRC的存在)與特定群體的進化成功之間建立因果關係,”奧利弗羅斯說。 “該性狀的存在可能偶然地與另一個性狀(例如築巢行為)同時發生,而後者可能在一個群體的進化成功中發揮了更大的作用。”
但其他未參與新研究的研究人員發現這個概念很有趣。 “ [GRC] 已經在漫長的進化時期內得到維持,並且還包含假定的功能基因……這表明它們可能在鳥類的生殖隔離中發揮作用,”賓夕法尼亞州立大學的大衛·託斯觀察到。 託斯說,如果鳴禽與其他鳥類相比,其極高的多樣化速率是由GRC等基因組機制促進的,“那絕對是令人興奮的,而且不是我會預測到的”。 不過,他警告說,“我們需要更多地瞭解它們實際上在做什麼,才能有信心地建立這種聯絡。”
這項工作可能對理解鳥類以外的生物體具有啟示意義。 “我們認為我們對鳥類基因組的組織方式瞭解很多,”蘇反思道,“但GRC就在我們眼前,卻被忽視了。” 科學家們在盲鰻和一些昆蟲中發現了類似的額外染色體。 他想知道,如果GRC在生命之樹中更廣泛地存在會怎樣:“鳴禽的發現為思考進化和發育開闢了一系列新的方向。”

