“夜晚的休憩不屬於我們。它不是我們存在的佔有物。睡眠在我們內心為幻影打開了一家旅館。早晨,我們必須掃除陰影。”
——加斯東·巴舍拉爾,法國哲學家,1960年
蒼蠅、鳥類、老鼠、狗、猴子和人類都需要睡覺。也就是說,它們都表現出每日相對靜止不動和對外部刺激(如光、聲音或觸控)缺乏反應的時期。這種對外部事件敏感性的降低將睡眠與安靜休息區分開來,而從沉睡中醒來的能力將睡眠與昏迷區分開來。儘管睡眠使睡眠者無法應對潛在的威脅,但為什麼睡眠應該成為整個動物王國日常生活中如此突出的特徵,仍然是個謎。
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儘管如此,在過去的一個世紀裡,透過記錄大腦的電活動(透過腦電圖,或EEG,在頭骨表面上)、眼睛的電活動(透過眼電圖,或EOG)以及面部或其他肌肉的電活動(透過肌電圖,或EMG),在表徵睡眠大腦的生理學和能力方面已經取得了很大進展。對於科學家來說,正是這組同步測量在操作上定義了睡眠狀態,從而產生了令人驚訝和違反直覺的見解。
即使沒有這些工具,我們對睡眠也有一些基本的瞭解。睡眠對於我們大腦的正常運作至關重要。我們大多數人都熬過通宵,或者想睡覺但無法入睡,無法關掉我們的思緒。第二天,我們變得易怒,難以睜開眼睛,並且在需要持續注意力的任務中表現糟糕。事實上,睡眠不足是導致許多交通事故的原因——這就是為什麼各國都有法律規定卡車司機的最短休息時間和最長工作時間。
摘自《夢想與大腦:從現象學到神經生理學》,作者:YUVAL NIR 和 GIULIO TONONI,載於《認知科學趨勢》,第14卷,第2期;2010年2月
睡眠是為了大腦而不是為了身體。否則,在床上連續觀看八小時我們最喜歡的電視劇就可以代替睡眠。因此,我們需要關注睡眠中的大腦,以更好地理解我們一生中三分之一時間所處的狀態的原因和方式。
對睡眠的研究
1953年,芝加哥大學的尤金·阿瑟林斯基和納撒尼爾·克萊特曼發現了睡眠科學研究中的一個里程碑,他們發現了睡眠的兩種不同形式(快速眼動(REM)睡眠和非快速眼動(NREM)睡眠)之間一直未被注意到的區別。當受試者清醒時,在進入這兩種狀態中的任何一種之前,透過頭骨上的EEG電極記錄到的大腦腦電波顯示出一種典型的電活動模式——低振幅、高頻率訊號——而他們的EMG顯示出升高的肌肉張力[見上圖]。
當個體入睡並進入較淺然後較深的NREM階段(也稱為深度睡眠)時,他們的腦電波逐漸減慢,同時振幅增加。眼球運動(清醒的標誌)停止,肌肉張力減弱。隨著睡眠加深(透過喚醒睡眠者的難度來評估),人的腦電圖也會隨之加深。在夜間早期最安穩的睡眠形式中,腦電圖主要由高振幅波或振盪主導,這些波或振盪緩慢地增強和減弱。頭骨正下方新皮層中單個神經細胞的電記錄顯示,規律地出現“開啟”期(細胞在此期間發射一系列全有或全無的電脈衝,稱為尖峰,就像人清醒時發生的那樣)。脈衝與“關閉”期交替出現,此時神經元保持沉默。這些“開啟”和“關閉”期以及相關的腦電圖慢波,稱為慢波活動(SWA),發生頻率高達每秒四次,或低至每四秒一次(覆蓋頻率範圍從0.25到4赫茲)。
NREM睡眠會被較短的REM睡眠片段打斷,在REM睡眠期間,腦電圖具有截然不同的特徵:緩慢而大的波被快速而急促的波所取代,這些波表面上類似於清醒的大腦。在新皮層神經元的水平也觀察到同樣的矛盾啟用,它們以與白天相同的強度發射尖峰。肌肉張力消失了——實際上身體處於癱瘓狀態——除了呼吸肌肉和每次眼睛中不規則、快速和對稱的運動,這些運動賦予了睡眠的這個階段它的名字。
NATALIA PRYANISHNIKOVA Alamy(海豚);摘自《鯨類睡眠:哺乳動物睡眠的一種不尋常形式》,作者:OLEG I. LYAMIN 等人,載於《神經科學與生物行為學評論》,第32卷,第8期;2008年10月(腦電圖活動)
大部分夜晚都在NREM中度過,其中最具有恢復性的深度睡眠及其相關的SWA佔整個夜晚睡眠時間的20%到25%。慢波活動是穩態調節的——也就是說,一個人保持清醒的時間越長,隨後的夜晚出現的慢波就越深、越頻繁。相反,在早晨,當睡眠壓力減輕時,SWA減少,睡眠變得更淺。同樣,小睡會減少夜間的慢波。
現在市場上有許多消費裝置,它們以與SWA相同的頻率透過耳機播放規則的柔和音調,以誘導深度睡眠波,從而誘導更安穩的強力睡眠。
半腦警戒
直到最近,人們還認為人類的深度睡眠是一種全球性狀態:一個人要麼睡著,要麼醒著,但不能同時處於這兩種狀態。換句話說,他們的大腦要麼處於深度睡眠狀態(以慢波活動為特徵),要麼處於清醒狀態,但不能同時處於這兩種狀態。然而,鳥類和水生哺乳動物(如海豚和鯨魚)表現出一種非凡的單側慢波睡眠現象:它們大腦的一半是清醒的,包括睜開的一隻眼睛,而另一半則顯示出睡眠的電訊號。這很可能是一種保護機制,使動物能夠飛行或游泳,並用一個半球監測周圍環境中的威脅,而另一個半球則得到休息。
現在看來,即使對於人類來說,睡眠也比(閉上的)眼睛看到的要多。經常旅行的人會熟悉“首夜效應”,即在陌生地方(無論是酒店、朋友的公寓還是帳篷)的第一個晚上,睡眠不如隨後的晚上安穩。我們發現更難讓自己的思緒平靜下來,醒來時會感到昏昏沉沉。布朗大學的佐佐木由香和渡邊武夫領導的一個研究小組著手調查這種現象[參見“為什麼我們在陌生的床上輾轉反側。”]
11名健康的志願者在先進的神經影像掃描器中睡了兩個晚上,該掃描器允許記錄大腦微弱但不斷變化的磁場。科學家們專注於慢波活動,測量其在左側大腦半球的四個網路和右側大腦半球的四個網路中的強度。有趣的是,他們發現,在第一個晚上,左側大腦皮層預設模式網路(一組與走神和做白日夢相關的相互作用區域)的SWA比右側大腦皮層預設模式網路少。在第二個晚上在掃描器中睡覺時,沒有出現這種不平衡。此外,第一個晚上SWA模式越不對稱,受試者入睡所需的時間就越長。本質上,在第一個晚上,左半球的一部分睡眠深度不如右半球。
為了測試左半球在陌生環境中警戒程度有多高,研究小組透過耳機向13名受試者(與最初的11名志願者不同,他們現在已經習慣了睡眠設定)傳送了音調。大多數音調都是相同的,但偶爾會發出不同的音調:嗶、嗶、嗶、噗、嗶、嗶。這個古怪的音調引起了注意,並觸發了特徵性的電反應。當異常音調在左耳播放時,其輸出主要傳遞到右側大腦半球,右側大腦半球顯示出特徵性的警戒反應。
在第一個晚上,與右半球相比,左半球對這些異常音調的警戒反應更明顯。增強的警戒反應還導致左腦比右半球更頻繁地被喚醒(根據腦電圖標準定義)。
來源:“人類睡眠期間一個大腦半球的夜間警戒與首夜效應相關”,作者:MASAKO TAMAKI 等人,載於《當代生物學》,第26卷,第9期;2016年5月9日
在掃描器中的第二次會話期間,左半球和右半球對異常聲音的反應都很弱且方式相同,就像它們對兩個晚上的刻板嗶嗶聲的反應一樣。如果左側大腦皮層網路充當睡眠者的守夜人,那麼僅由左腦(透過右耳)記錄到的不規則事件應比傳遞到右腦(透過左耳)的異常聲音引發更快的反應。第三組11名志願者測試了這個想法:他們必須在掃描器中睡覺時,每當聽到聲音就輕輕敲擊手指。(我知道,這聽起來不像最安穩的睡眠方式;他們也不允許喝咖啡因或酒精飲料,或白天小睡。)在第一個晚上,傳遞到投射到左半球的耳朵的聲音比傳遞到對側耳朵和半球的聲音更可能觸發覺醒。這種左右不對稱性在第二個晚上的睡眠中消失了。此外,左腦比右腦花費更少的時間來響應異常聲音而覺醒。
簡而言之,在陌生的地方睡覺時,左側大腦皮層半球比右側大腦皮層半球更警覺,反應更強烈、更迅速。從進化角度來看,這種反應非常有意義。重要的是,哨兵——這裡是左側大腦皮層預設模式網路——在我們睡覺時監測未知環境中是否有威脅事件。事實證明,人類的大腦被賦予了一種不如鳥類和某些哺乳動物中發現的單側半球睡眠那麼戲劇化的形式。對於人類來說,對一個地方的熟悉會帶來深度的夜間睡眠。
如果我們認為我們經常與之同床共枕的個體——無論是配偶、伴侶還是孩子——是環境最重要的社會組成部分,那麼我懷疑,在我們熟悉的臥室裡獨自睡覺的第一個晚上,左半球也可能更警惕。它知道有些不對勁,因此我們的睡眠會不太安穩。
在我的下一篇專欄文章中,我將討論另一個最近的發現:深度睡眠如何侵入我們清醒的大腦。

