我在西班牙的小學對考試分數採用顏色編碼系統：“A”是紅色，“B”是藍色，“C”是綠色，“F”是棕色。因此，你的成績圖表中的顏色分佈一目瞭然地顯示了你在各門課程中的表現。這個系統的一個結果是，紅色和棕色分別成為了我童年時代最喜歡和最不喜歡的顏色。
這個故事是眾多例子之一，說明了一個本質上中性的視覺刺激（本例中是紅色）如何可能與獎勵價值（好成績）聯絡起來。從這些資訊中，很容易預測大腦獎勵處理系統——一個連線“思考”皮層和大腦邊緣系統中情感中心區域的網路——中的神經元可能會被那些與獎勵相關的感覺刺激的物理特性啟用。我們學會將某些刺激與積極反饋聯絡起來；因此，我大腦的獎勵中心學會了對紅色感到高興。
這種基本的學習系統如此一致地工作並不令人驚訝。然而，不太直觀的是認知神經科學家馬歇爾·G·舒勒和麻省理工學院的馬克·F·貝爾最近在《科學》雜誌上描述的一種現象。舒勒和貝爾與大鼠、大鼠護目鏡和水瓶一起工作，發現大腦初級視覺皮層——長期以來被認為在將純粹的感覺、無價值的視覺資訊傳送到其他大腦區域之前對其進行處理的區域——可以根據預期的獎勵來調節其反應。這一發現 резко 修正了對視覺基本潛在機制的現有觀點。初級視覺皮層中的神經元，曾經被認為是視覺領域特徵的中性收集器，實際上會受到複雜的認知影響。即使在最基本的層面上，似乎我們的期望也會塑造我們看待世界的方式。
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視覺理解的層次結構
視覺似乎是一個直接而簡單的系統：你睜開眼睛就能看到。然而，透過數十年的艱苦工作建立起來的傳統觀點是，我們“看到”的東西實際上是由一系列分層處理階段構建的，每個階段處理的都是越來越複雜的感知方面。根據這種情景，初級視覺皮層中的神經元——在視覺處理鏈的早期，僅在視網膜參與後的兩個階段——主要關注區分輪廓和對比度等簡單屬性。然後，這些資訊被傳遞到更高層次的視覺區域，這些區域可以處理和解釋更復雜的刺激，如手和麵部。與此同時，皮層的“聯合區域”中的神經元將視覺資訊與來自其他感官（如聽覺）的刺激以及認知過程（如注意力、動機或期望）整合起來。
舒勒和貝爾挑戰了這種傳統觀點，他們表明，大腦初級視覺皮層（也稱為 V1）中的神經活動高度準確地預測了與各種簡單視覺刺激相關的預期獎勵時間。簡而言之，視覺皮層的反應會根據獎勵系統的預期而變化，這表明它在評估基本資訊而不是簡單地中繼基本資訊方面發揮著作用。正如人們所說，一個看似清晰的視窗，原來是一種過濾器，它會給透過它的東西著色。
這個實驗非常巧妙。舒勒和貝爾將微電極植入大鼠體內，記錄初級視覺皮層神經元的活動，然後給動物戴上頭戴式護目鏡，護目鏡可以在任何一隻眼睛中快速閃爍光線。研究人員對護目鏡進行程式設計，使其在大鼠用鼻子拱水管時向左眼或右眼發出閃光。當出現閃光時，動物必須舔水管才能獲得獎勵：一滴水。如果左眼受到刺激，則可以更快地獲得水：大鼠舔水管的次數是右眼受到刺激時所需次數的一半。因此，實驗者將左眼刺激與較短的獎勵等待時間配對，並將右眼刺激與相對較長的等待時間配對。
在剛接觸實驗的動物中，記錄的所有神經元反應都與簡單地編碼視覺刺激的物理特性有關，例如閃光的開始、持續時間或閃光在哪隻眼睛中閃爍。也就是說，在閃光燈亮起的最初幾次，神經元會對刺激——閃光——做出反應，但它們的反應並沒有因閃光燈在哪隻眼睛中閃爍或獲得獎勵需要多長時間而有所不同。這種在幼稚大鼠（未學習閃光和獎勵時間之間關聯的大鼠）中的結果與初級視覺皮層作為僅充當視覺特徵檢測器的區域的經典概念相符。
初級處理變得智慧
然而，在動物完成任務三到七次後，大約一半的視覺皮層神經元（平均 43%）的反應因右眼或左眼是否閃光而異；神經元已經學會左眼閃光比右眼閃光預測的獎勵更快。一旦這種期望建立起來，無論實際獎勵是否出現，神經元活動的差異都會發生——也就是說，即使水瓶沒有出水，V1 神經元對左眼和右眼閃光的反應也不同。
建立這些無獎勵事件是必要的，因為閃光和舔水瓶之間的滯後通常非常短（大鼠很快），因此很難確定大鼠是對閃光產生的期望做出反應，還是對不同的獎勵本身做出反應。事實上，這些無獎勵的閃光顯示出不同的反應，證實了學習到的期望。簡而言之，初級視覺皮層似乎能夠行使以前僅歸功於更高皮層區域和更廣泛網路的聯想認知過程。那些基本的 V1 神經元畢竟非常聰明。
在隨後的實驗中，舒勒和貝爾比較了“任務內”與“任務外”記錄會話中的神經元活動，讓有經驗的大鼠進行試驗，在這些試驗中，水管被堵塞，並且沒有水獎勵。他們想看看在早期試驗中學習到的獎勵反應效應是否會在這種情況下繼續存在。如果確實如此，那將不僅表明初級視覺皮層迴路可以產生認知關聯，而且這些關聯可能是持久的。他們發現這些關聯確實持續存在。一旦管道被堵塞，大鼠通常不會費心接近它。然而，它們之前訓練過的初級視覺皮層神經元繼續對視覺刺激表現出獎勵時間活動。這一發現表明，將視覺刺激與獎勵配對產生的神經元反應的改變既持久又可以推廣到新的環境。
希望永恆存在——且出現得早
這些發現具有多方面的意義。正如已經指出的，它們挑戰了初級視覺皮層是一個嚴格關注刺激特徵的低階分析的視覺區域的傳統信念。它們還表明，成年動物初級視覺皮層中的神經元具有出乎意料的可塑性，並且可以保留長期效應。
我發現這項工作的第三個方面尤其引人入勝。獎勵期望是驅動我們行為的力量：我們傾向於重複承諾獎勵的行為，避免承諾沒有獎勵的行為。舒勒和貝爾現在已經表明，獎勵期望不僅在塑造行為方面發揮著重要作用，而且在引發視覺處理早期階段神經元的感知反應方面也發揮著重要作用。這一論證表明，我們的基本視覺感知可能在其最基本的層面上受到認知因素（如獎勵或注意力負荷）的影響。看到後續研究探索獎勵的期望可能扭曲或偏見感知，甚至產生基於獎勵的視覺錯覺的方式，這將是令人興奮的。這項工作可以極大地提高我們對日常決策以及感知錯誤或異常的理解。它還可以揭示藥物依賴和其他涉及大腦獎勵通路的成癮行為等障礙。那將是一個非常有意義的結果。