無眼視覺:無需眼睛也能看見的動物 [幻燈片]

近期對於動物如何無需眼睛也能看見的洞察揭示,視覺和光線探測比生物學家之前認識到的更古老、更普遍


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光線沐浴著我們的星球,從山峰上傾瀉而下,淹沒沙漠、苔原、稀樹草原和森林,並滲入深達海面下1000米的地方。細菌、植物、動物和各種生物已經進化出不同的方式來探測和響應光線。儘管眼睛很常見且普遍存在,但它們並非必不可少。

生物學家幾十年前就知道一些無眼動物可以感知光線。同樣地,一些有眼睛的動物——甚至是相當複雜的眼睛——也依賴其他身體部位來看東西。在許多情況下,生物體如何在沒有眼睛的情況下感知光線仍然是個謎。近年來,藉助基因組測序等新工具,科學家們在意想不到的地方發現了光敏細胞和蛋白質,並確定曾經被認為失明的生物實際上也能看見。例如,海膽的管足末端覆蓋著光反應蛋白,可能將這種多刺動物的整個身體變成複眼。同樣,微小的水螅等水母可以用它們的刺細胞觸手感知光線。雖然線蟲生活在黑暗的地下,但一些它們的神經元會對光線做出反應,幫助它們躲避危險。

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這些新的見解正在改變生物學家對視覺進化和功能的理解。兩個重要的問題是,光敏蛋白最初何時進化出來,以及動物最初以何種方式使用這些蛋白質。另一個問題是,複雜的眼睛是在不同的動物群體中多次進化而來,還是後代繼承並改造了單一的原始眼睛原型。儘管生物學家尚未對這些問題有明確的答案,但已經清楚的是,視覺和光線探測比研究人員之前認識到的更古老、更多樣化和更普遍。以下是六個引人注目的例子,說明動物以無眼視覺讓研究人員感到驚訝。

海膽
海膽以各種方式對光線做出反應:它們可能會改變顏色、抽搐棘刺或朝向或遠離光線移動。科學家們長期以來都知道這一點,但他們從未確定海膽是如何探測光線的,因為沒有已知的物種有任何型別的眼睛。他們最好的猜測是,包裹海膽身體的神經網包括一些瀰漫的光敏組織。驚人的真相是,海膽擁有比任何人預期的更有組織的視覺系統。

當研究人員對紫海膽(Strongylocentrotus purpuratus)的基因組進行測序時,他們驚訝地發現許多對脊椎動物視網膜發育重要的基因——視網膜是襯在我們眼睛後部的薄層光敏組織。瑪麗亞·阿諾內,來自義大利安東·多恩動物學站,和她的同事們揭示,海膽管足的末端佈滿了視蛋白,這與我們自己的眼睛所依賴的光敏蛋白相同。當特定波長的光線照射到視蛋白時,它會改變形狀,觸發化學級聯反應,開啟細胞壁上稱為離子通道的微小門。根據動物的不同,這一系列分子事件會導致反射行為——如朝向或遠離光線移動——或將視覺的某些方面告知神經系統。海膽的數百個管足可能充當一個巨大的複眼,使它們能夠像鱟或鸚鵡螺一樣看得清楚,這兩種動物都擁有真正的,即使是原始的眼睛。

水螅
水螅是水母的微小近親,看起來像蒲公英種子:它們有細長的管狀身體,頂部是細長的觸手。它們通常附著在水草上,刺痛並吃掉遊過身邊的更小的水生無脊椎動物,如水蚤(蚤狀溞)。像海膽一樣,水螅即使沒有眼睛也能對光線做出反應。當科學家對Hydra magnipapillata的基因組進行測序時,他們發現了大量的視蛋白基因。

最近,科學家們證實水螅的觸手中含有視蛋白,特別是在它們的刺細胞中,即刺細胞。加州大學戴維斯分校的大衛·普萊切茨基和他的同事們表明,水螅不僅對觸控和化學物質做出反應,而且還對周圍環境中的光線變化做出反應。水螅在昏暗的光線下比在明亮的光線下刺痛力更強,這可能是因為它們已經進化到將陰影識別為獵物或捕食者的跡象——它們在陰影存在下發射的次數越多,就越有可能擊中目標。

水螅屬於地球上最古老的動物群體之一,刺胞動物門。雖然水螅沒有眼睛,但它們的家族的其他成員有稱為單眼的簡單眼睛。箱形水母擁有非常複雜的眼睛,帶有晶狀體和視網膜。水螅比大多數刺胞動物門進化得更早,它們可以用觸手探測光線這一事實表明,視覺的起源比任何人意識到的都要早得多。後來,水母和其他動物可能已經修改了這些現有的、原始的視覺系統,形成了更復雜的眼睛。

魷魚、墨魚和章魚
章魚有很大的眼睛和巨大的枕葉——大腦中處理視覺的部分。這些狡猾、軟綿綿的海洋偽裝大師可以匹配其環境中幾乎任何物體的紋理、顏色和圖案。但它們看不到顏色——至少不是用它們的眼睛。章魚的眼睛在技術上是色盲的。相關的軟體動物墨魚的眼睛也是如此。

馬薩諸塞州伍茲霍爾海洋生物實驗室的羅傑·漢隆和他的同事們最近發現,墨魚在其整個皮膚中,特別是鰭和下腹部,積極表達視蛋白基因。加州大學聖巴巴拉分校的德斯蒙德·拉米雷斯在章魚皮膚中檢測到了視蛋白基因。章魚、魷魚和墨魚的皮膚上也佈滿了色素細胞——可擴張和收縮的彈性色素囊,使軟體動物能夠改變其顏色。其他稱為虹彩細胞和白色素細胞的細胞使皮膚或多或少地具有反射性。漢隆和他的同事們提出,視蛋白以一種未知的方式與色素細胞、虹彩細胞和白色素細胞協同工作,以探測和模仿附近物體的顏色。

秀麗隱杆線蟲 Caenorhabditis elegans——微小的蠕蟲狀線蟲——生活在土壤中完全黑暗的環境中,因此科學家們認為它們無法感知或響應光線。然而,當密歇根大學的徐曉東和他的同事們用強光束照射線蟲的頭部時,它們停止向前蠕動並反轉方向。當研究人員用光照射正在倒退的線蟲的尾部或身體時,這種生物反而開始向前蠕動。透過用雷射摧毀線蟲頭部的各種神經元,徐和他的同事們確定了四個細胞,沒有這些細胞,秀麗隱杆線蟲就無法感知光線。研究人員提出,避光是一種適應,有助於線蟲留在土壤中,離開土壤它們將無法長期生存(除非科學家在實驗室中保持它們的存活)。

在後來的工作中,徐和他的團隊表明,線蟲中的光敏神經元不依賴於視蛋白。相反,它們使用LITE-1,一種在無脊椎動物中作為味覺受體的蛋白質。一個獨立的科學家團隊發現果蠅幼蟲中的神經元使用一種與LITE-1高度相關的蛋白質來探測光線。與線蟲一樣,對於果蠅幼蟲來說,留在陰影中,不暴露在強光和捕食者下是有利的。

鳳蝶
日本黃鳳蝶可以用它們的後部看到東西。更具體地說,它們在腹部,緊挨著生殖器的地方,有兩個稱為光感受器的光敏神經元。有川健太郎,現就職於日本高階研究大學院大學,發現這些光探測器對於鳳蝶的性行為和繁殖至關重要。當黃鳳蝶交配時,它們會精確地對齊生殖器,同時背對彼此。通常,蝴蝶大約有 66% 的時間成功完成交配舞。當有川和他的同事們用熱量破壞了雄性蝴蝶腹部的光感受器,或者用黑色睫毛膏覆蓋了小眼時,昆蟲的交配成功率僅為 23% 到 28%

一項相關研究中,有川和他的團隊消融或塗漆了懷孕雌性蝴蝶腹部的光感受器,並將蝴蝶釋放到一個裝有盆栽檸檬樹的籠子裡。昆蟲成功地在樹葉上產卵的機率為 14%,遠低於它們通常 81% 的成功率。這些證據共同表明,雄性鳳蝶依靠光線探測來在交配期間靠近雌性,而雌性鳳蝶則依靠它們的後視能力來確認它們是否已正確伸出產卵器——它們用以將卵附著在樹葉上的器官。

蠍子
蠍子本能地避開光線。白天,這種八條腿的蛛形綱動物在岩石下、地下縫隙中或人們的靴子裡尋求庇護。晚上,它們出來捕食小型昆蟲。蠍子探測光線,甚至可能用頭部頂部的兩隻主眼以及附近的最多五對較小的眼睛感知影像。最近,科學家們調查了蠍子是否也可以用它們的皮膚探測光線。答案是初步肯定的。

大多數蠍子物種都有黑色的蠟狀外骨骼,在日光下看起來像黑色或琥珀色的盔甲。然而,如果特定波長的紫外線照射到蠍子,由於其角質層中的熒光分子,它會發出怪異的霓虹藍綠色光芒。生物學家推測,這種熒光可能有助於蠍子引誘獵物或警告捕食者遠離;或者,這種光澤可能是蠍子皮膚不可避免的物理特性,不提供任何適應性益處。

俄克拉荷馬大學的道格拉斯·加芬將來自德克薩斯州的 40 只蠍子暴露在綠光和紫外線下。一半的時間,這些動物戴著微小的鋁箔眼罩;另一半時間它們的眼睛沒有遮擋。與眼睛沒有遮擋時相比,當眼睛被遮住時,蠍子在綠光下不太活躍,但無論它們的眼睛是否暴露,它們在紫外線下都表現出相似的活躍度。對這種模式的一種解釋是,即使蠍子無法用眼睛看到,它們也會改變對紫外線的行為反應,因為它們的皮膚可以自行探測紫外線。另一種可能性是,蠍子以某種方式感知到來自其盔甲的藍綠色熒光的綠光。與其僅僅依靠眼睛來感知光線,不如利用整個身體來感知光線,這可能會提高蠍子在白天找到庇護所的機會。

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