工程師經常給結構載入重量直到它坍塌，或者搖晃它直到它散架。像工程師一樣，許多科學家也秘密地熱愛破壞性測試——失敗越是災難性的，就越好。人類視覺研究人員避免不可逆轉的失敗（和訴訟），但發現可逆轉的失敗既令人著迷又具有啟發性——有時甚至很重要，例如軍事飛行員可能經歷的毀滅性空間定向障礙和視覺失明。在美國空軍研究實驗室，我們兩人探索了我們能夠安排的最災難性的視覺失敗。我們創造了人們看到影像像熱蠟一樣流動和像破碎的馬賽克一樣碎裂的條件。在這裡，我們講述了我們研究過的兩種最有趣的感知崩潰的故事：禁色和有偏見的幾何幻覺。
你見過藍黃色嗎？我們不是指綠色。有些綠色可能看起來偏藍，有些可能看起來帶黃色調，但沒有一種綠色（或任何其他顏色）在同一時刻既呈現藍色又呈現黃色。你見過紅綠色嗎？我們不是指混合顏料可能產生的渾濁棕色，也不是紅光和綠光組合產生的黃色，也不是點彩派紅色和綠色圓點領域的紋理。我們指的是一種單一的顏色，它在同一時間、同一地點看起來既是紅色又是綠色。
透過安排合適的條件，我們看到了這些難以想象的，或者說是“禁忌的”顏色，我們的實驗物件也看到了。我們還找到了控制或偏向人們在快速閃爍的光線下可以看到的同心圓和車輪輻條的幻覺模式的方法——儘管這種偏向與我們的預期相反。這兩種現象都揭示了關於對立性的神經基礎的新東西，對立性是感知科學中最古老的概念之一。
支援科學新聞報道
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保有關塑造我們當今世界的發現和想法的具有影響力的故事的未來。
對立性在生理學中無處不在。例如，要彎曲你的手臂，你放鬆肱三頭肌，同時收縮肱二頭肌；肱二頭肌和肱三頭肌是對抗肌，因為它們彼此直接對抗。1872年，德國生理學家埃瓦爾德·赫林提出，色彩視覺是基於紅色和綠色之間以及黃色和藍色之間的對立；在視野中的每個點上，所謂的紅色和綠色肌肉彼此對立。在一個點上感知紅色會排除在那裡感知綠色，反之亦然，就像你不能同時彎曲和伸直你的手臂一樣。人們看到的所有色調都可以透過將紅色或綠色與黃色或藍色結合起來製成。赫林的理論解釋了為什麼人類可以感知到綠松石中的藍色和綠色，橙色中的紅色和黃色等等，但永遠不會在完全相同的時間和地點看到紅色和綠色或藍色和黃色。
瘋狂的顏色
人們永遠看不到對立色混合物的觀察結果一直是認知科學中最可靠的觀察結果之一。研究表明，此外，色彩對立始於視網膜和中腦——視覺涉及的第一個大腦區域——神經傳遞的資料相當於一個顏色訊號減去另一個顏色訊號。原始顏色訊號起源於視網膜中的視錐細胞，視錐細胞檢測三個波長重疊波段的光。其他細胞將來自三種視錐細胞的輸出相加和相減，產生與四種原色相關的訊號——紅色、綠色、黃色和藍色。但這就像視覺系統連線了兩個顏色資料通道：一個紅減綠通道（其中正訊號代表紅色水平，負訊號代表綠色，零訊號代表兩者都不是）和一個類似操作的黃減藍通道。這種硬連線強制執行了赫林的色彩對立定律。
然而，在1983年，加利福尼亞州門洛帕克市 SRI 國際的休伊特·D·克萊恩和托馬斯·P·皮安塔尼達報告了一種方法，可以避開禁止紅綠色和黃藍色等顏色的感知規則。他們讓受試者觀看並排的紅色和綠色或黃色和藍色區域。他們的裝置跟蹤受試者的眼睛位置並移動鏡子以保持顏色區域穩定——也就是說，儘管眼睛不斷地輕微移動，但顏色區域仍凍結在每個受試者的視網膜上。影像穩定會導致許多有趣的效果，例如影像似乎分解成可見度時隱時現的碎片。克萊恩和皮安塔尼達特別感興趣的是穩定影像中邊界消失的傾向。
事實上，他們的實驗物件看到兩種對立顏色之間的邊界消失了；顏色流動並在消失的邊界上混合。一些受試者報告說看到了禁忌的紅綠色和黃藍色。其他人則看到了幻覺紋理，例如黃色背景上的藍色閃光。
克萊恩和皮安塔尼達的文章本應引起廣泛的興趣：兩位非常有能力的調查人員報告了對最確立的心理物理學定律的重大違反。相反，這篇論文成為了視覺研究人員不談論的研究——視覺閣樓裡瘋狂的老姨媽。
我們認為有四個原因促成了這種疏忽。首先，結果不一致：一些受試者看到了幻覺紋理而不是禁色。其次，禁色很難描述。克萊恩和皮安塔尼達試圖透過讓藝術家描述顏色來解決這個問題。但這沒有幫助。第三，實驗很難複製。克萊恩發明了他們特殊的眼動追蹤器，它既昂貴又難以使用。最後，研究人員沒有理解該結果的理論基礎。我們深信這是關鍵的障礙——不符合現有正規化的事物很難思考。克萊恩和皮安塔尼達猜測他們繞過了視覺系統中負責色彩對立的部分，並激活了一種感知填充機制，但他們沒有發展這個想法。
我們的發光想法
幾年前，我們兩人對克萊恩和皮安塔尼達觀察者的不同感知有了一個潛在的解釋。我們知道，除了影像穩定之外，還有另一個實驗條件會導致類似的邊界強度損失：即當兩個相鄰的顏色具有相等的亮度時。亮度與感知亮度相似但不完全相同。如果非常快速地切換兩種顏色，則對於觀察者來說，這兩種顏色是等亮度的，產生的閃爍感最弱。
當受試者盯著兩個相鄰的等亮度顏色區域時，他們會看到顏色之間的邊界減弱並消失，使顏色可以相互流入——紅綠色或黃藍色對除外。我們知道，當觀察者最大限度地減少眼球運動時，這種邊界崩潰效應最強。也許等亮度和穩定化的效果會協同結合，導致邊界崩潰和顏色混合足夠強大，即使對於對立色也能持續發生。為了檢驗這個想法，我們與我們空軍研究實驗室的同事傑拉爾德·A·格里森中校合作，他研究眼球運動。
我們使用下巴託或咬棒將我們的受試者固定在格里森的眼動追蹤器上，以最大限度地減少頭部運動。我們決定不使用藝術家和其他非專業人士作為受試者。對於這個實驗，我們想要接受過色彩理論教育的視覺研究人員，他們對赫林哲學中未曾夢想過的顏色持懷疑態度，並且能夠用豐富的“視覺語言”速記來描述他們的觀察結果——當你在咬緊牙關喃喃自語你的觀察結果時，這很重要。我們想要可信的受試者，他們可以向我們難以置信的同事證明。因此，我們招募了七位具有正常色覺的視覺研究人員（包括比洛克和格里森）。
由於人們對不同顏色的亮度感知各不相同，我們首先測量了我們的受試者對紅色、綠色、黃色和藍色的反應。然後，我們向每位受試者展示並排的紅色和綠色或黃色和藍色區域，這些顏色的定製使其看起來要麼是等亮度的，要麼是強烈非等亮度的。
等亮度和影像穩定化的結合非常有效。對於等亮度影像，我們的七位觀察者中有六位看到了禁色（第七位觀察者的視覺每次都立即變灰）。兩種顏色之間的邊界會消失，顏色會流過邊界並混合。有時，結果看起來像一個漸變，例如，從左邊的紅色到右邊的綠色，中間有每種可能的綠紅色和紅綠色陰影。有時，我們看到紅色和綠色區域在同一位置但在不同深度，就好像透過另一種色調看到一種色調，而它們都沒有變色。我們經常看到一種漂亮的、均勻的紅綠色或藍黃色填充整個區域。
有趣的是，兩位受試者報告說，在練習之後，他們可以在他們的想象中看到紅綠色和黃藍色，儘管這種能力並沒有持續下去。因此，我們可以回答哲學家大衛·休謨在1739年提出的問題：是否有可能感知到一種新的顏色？這是可能的——但我們看到的引人注目的新顏色是熟悉顏色的化合物。
我們的觀察結果促使我們開發了一個模型，說明色彩對立如何在不依賴硬連線減法的情況下在大腦中產生。在我們的模型中，神經元群體競爭開火權，就像兩個動物物種競爭相同的生態位一樣——但失敗的神經元會沉默，而不是滅絕。這種競爭的計算機模擬很好地再現了經典的色彩對立——在每個波長下，“紅色”或“綠色”神經元可能會獲勝，但不能兩者都獲勝（黃色和藍色也是如此）。然而，如果競爭被關閉，例如透過抑制神經元群體之間的連線，那麼以前交戰的色調可以共存。
大腦上的老虎條紋
在我們的實驗中，當紅綠色或黃藍色區域的亮度差異顯著時，我們和其他受試者沒有看到禁色。相反，我們看到了紋理，例如紅色區域上的綠色閃光或黃色區域上的藍色條紋，正如克萊恩和皮安塔尼達對他們的一些受試者報告的那樣。他們可能使用了對某些受試者來說是等亮度，但對其他受試者來說是顯著非等亮度的彩色影像。
我們看到的這些虛幻的斑點和條紋圖案非常有趣。在其他背景下研究這些型別的模式有著悠久的歷史。這種模式出現在某些反應化學物質的混合物中，其中化學物質以不對稱或不同的速率擴散。英國數學家和計算先驅艾倫·圖靈將這些反應擴散系統作為值得研究的數學系統引入，它可以模擬在斑馬皮、豹皮和各種其他生物現象中看到的模式——特別是幻覺。
涉及幾何圖案的視覺幻覺是由多種觸發因素產生的：藥物、偏頭痛、癲癇發作以及——我們最喜歡的——一種稱為空場閃爍的視覺刺激。大衛·布魯斯特（萬花筒的發明者）在1830年代調查了閃爍引起的幻覺，據報道，他透過閉著眼睛衝過陽光照射的高高的柵欄來體驗它們，這在他的眼瞼背面的空白畫布上產生了快速的明暗閃爍（“閃爍”）。今天，透過閉上眼睛，坐在沿著綠樹成蔭的街道行駛的汽車中，或者更好的是，透過看著閃爍的電腦顯示器，可以更容易——也更安全——地複製這種效果。
閃爍產生的常見幾何幻覺包括扇形、同心圓、螺旋形、網狀和蜂窩狀。1979年，芝加哥大學的傑克·D·考恩和他的博士生G·巴德·厄門特勞特（現任匹茲堡大學）注意到，所有這些影像都對應於初級視覺皮層中條紋狀神經元模式的興奮，初級視覺皮層是大腦後部參與視覺處理的區域。例如，當一個人看著同心圓的真實影像時，初級視覺皮層中的垂直條紋神經元會被啟用。扇形圖案，例如車輪的輻條，會激發水平行的神經元。螺旋線激發傾斜的條紋。
因此，如果視覺皮層能夠自發地產生條紋狀的神經活動模式以響應閃爍，那麼厄門特勞特和考恩就可以解釋許多報告的幾何幻覺。2001年，考恩和其他合作者擴充套件了該模型，以解釋更多複雜的模式。然而，這些發現並沒有為如何誘導任何特定的幻覺以進行詳細研究提供秘訣。事實上，閃爍引起的模式既不可預測又不穩定，可能是因為每次閃爍都會擾亂先前引發的幻覺。擁有一種誘發特定穩定幻覺以進行長期觀察的技術將非常有幫助。視覺幻覺和圖靈的模式形成數學可能會為人類視覺系統的動力學提供一個視窗。
為了試圖穩定閃爍引起的模式，我們兩人從其他自發模式形成系統中獲得了靈感，這些系統可以透過引入適當的偏向來變得可預測。例如，想象一個淺油鍋，從下面加熱，從上面冷卻。如果溫差足夠大，上升的熱油和下降的冷油會自組織成水平圓柱體的模式，從上方看起來像條紋。每個圓柱體都繞其軸旋轉——流體在一側上升，在另一側下降。如果相鄰的圓柱體像齒輪一樣沿相反方向旋轉，則該模式是穩定的。
通常，圓柱體的方向（“條紋”的方向）是在模式形成時偶然決定的，但是如果你沿著特定的方向注入流體的上升流，那麼圓柱體的模式就會演變成與它對齊。幸運的是，受到這種類比的誤導，我們決定看看在閃爍的空白區域旁邊呈現一個圖案是否會穩定人們看到的幻覺。在實驗中，我們在空白區域周圍以快速閃爍的光顯示小的圓形和扇形設計，並以恆定的照明顯示。物理圖案會激發一個人視覺皮層中特定方向的條紋，我們預計閃爍區域引起的興奮會透過新增平行條紋來擴充套件圖案。因此，我們認為我們的受試者會看到圓形圖案和扇形擴充套件到周圍的閃爍區域。
圓形和扇形
令我們非常驚訝的是，我們的受試者看到了相反的效果。小的物理圓形總是被幻覺扇形包圍，幻覺扇形以大約每秒一轉的速度旋轉。相反，在小的物理扇形周圍閃爍會引發圓形圖案的幻覺，圓形圖案偶爾會跳動。當物理圖案包圍閃爍的空心中心時，也會出現類似的結果。在所有情況下，幻覺都侷限於閃爍區域——只有當我們使物理圖案與空白區域的光同步閃爍時，它才會穿過物理圖案延伸。
回想起來，這個結果本不應該令人驚訝。五十年前，倫敦國王學院的唐納德·M·麥凱表明，當在閃爍的光線下觀看扇形時，可以看到覆蓋在扇形上的微弱同心環圖案，反之亦然。麥凱的結果可以解釋為源於一種對立性。要理解這一點，請考慮如果你看到明亮的紅色閃光會發生什麼：你會看到綠色後像，綠色是對紅色而言的對立色。如果視覺系統將扇形和同心圓處理為對立的幾何形狀，那麼在麥凱的幻覺中看到的微弱圖案可能是閃爍之間黑暗時刻存在的幾何後像。
我們的新幻覺也有一種顏色類似物：紅色區域可以使相鄰的灰色區域看起來呈綠色。在正確的動態條件下——我們的閃爍設定——幾何圖案會在旁邊的空白區域中誘匯出對立的幾何圖案。換句話說，麥凱的幻覺涉及在時間上分離的幾何對立（也就是說，扇形和圓形在不同的時刻出現），而我們的效果是在空間上分離的幾何對立（扇形和圓形位於相鄰區域）。
儘管將禁色和有偏見的幾何幻覺視為客廳把戲可能是很自然的，但它們說明了關於視覺和感知對立本質的重要觀點。禁色揭示了色彩對立——它一直是所有感知對立的模型——並不像心理學家想象的那樣僵化和硬連線。諸如我們的競爭模型之類的軟連線機制可能是充分理解大腦如何處理對立色所必需的。
穩定幾何幻覺的實驗表明，儘管這些幻覺具有奇異的外觀，但它們的行為卻驚人地類似於涉及顏色的熟悉視覺效果。幾何對立性的神經性質也非常有趣。對立模式涉及視覺皮層中垂直條紋的興奮神經元——這個特徵可能是神經連線如何產生對立性的線索嗎？為了回答這個問題和其他問題，研究人員將不得不提出新的方法來將視覺系統推向其崩潰點及以上。
注意：這個故事最初以標題“看到禁色”印刷