在晴朗的日子裡，站在直布羅陀的戈勒姆洞穴向外望去，你可以看到摩洛哥崎嶇的北部海岸線在碧綠的海面上若隱若現。洞穴內一片寂靜，只有海浪拍打著岩石海灘的聲音。但在離岸處，分隔伊比利亞半島和非洲大陸的海峽卻熙熙攘攘，熱鬧非凡。* 漁船在海中拖網捕撈金槍魚和馬林魚，遊輪載著遊客驚歎於直布羅陀巨大的石灰岩山體，油輪則將原油從地中海運往西方的各個港口。憑藉其快速、富含營養的海流、溫和的氣候和門戶位置，該地區數千年來一直吸引著人類。
有一個令人印象深刻的群體在該地區居住了數萬年，在這裡經歷了數個冰河時代。在這些時期，較低的海平面暴露了洞穴前廣闊的沿海平原，這片土地養育著各種各樣的動植物。這些人巧妙地利用了當地的饋贈。他們獵捕大型動物，如野山羊和海豹，以及小型動物，如兔子和鴿子；他們捕撈鯛魚，從遙遠的海岸採集貽貝和帽貝；他們從周圍的常綠樹木上收穫松子。有時，他們會捕捉渡鴉和老鷹，取其羽毛來裝飾自己美麗的黑色飛羽。他們還在洞穴地面上刻上符號，這些符號的含義早已隨著時間的流逝而消失。
在所有這些方面，這些人表現得就像我們自己的智人祖先一樣，他們和我們今天有著相同的解剖結構，起源於非洲，後來殖民了地球的每一個角落。但他們不是這些解剖學意義上的現代人。他們是尼安德特人，我們矮壯、濃眉的表親，已知生活在 35 萬至 3.9 萬年前的歐亞大陸——正是這些尼安德特人，他們的名字在流行文化中已成為愚蠢和野蠻的代名詞。
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那種流行的貶義觀點的科學依據由來已久。早在 20 世紀初，在法國拉夏佩勒-奧聖遺址發現的第一具基本完整的尼安德特人骨骼，就引發了這個群體面臨的形象問題：現在已知是反映個體老年的畸形被視為退化和非人類的跡象。
從那時起，古人類學界的觀點鐘擺在認為尼安德特人的認知能力不如智人的研究人員和認為他們在智力上與我們平起平坐的研究人員之間反覆搖擺。現在，一系列新的發現正在煽動這場辯論。一些化石和古代 DNA 分析似乎表明，尼安德特人的大腦確實與智人的大腦不同，而且能力較差。然而，越來越多的考古證據表明，尼安德特人在許多方面的行為與解剖學意義上的現代同代人相同。
隨著科學家們深入研究尼安德特人的思想，我們最親近的親屬在統治了數十萬年後滅絕的原因之謎正在加深。解開這個滅絕之謎的競賽正在進行中：這樣的洞察力將有助於揭示是什麼將我們人類與其他人科動物區分開來——並使解剖學意義上的現代人走上了成為我們今天如此成功的物種的道路。
骨骼的暗示
古人類學家長期以來一直在他們留下的化石頭骨中尋找尼安德特人認知的線索。透過研究顱腔內部的鑄型，研究人員可以重建已滅絕人類大腦的外部形態，從而揭示整體大小以及某些區域的形狀。但這些分析未能揭示尼安德特人大腦和智人大腦之間存在明顯的差異。（一些專家認為尼安德特人只是智人的另一個種群。本文將這兩個群體視為不同的人類物種，儘管是非常密切相關的物種。）哥倫比亞大學的古神經學家拉爾夫·霍洛威解釋說，尼安德特人的大腦比我們的大腦略扁平，但它們同樣大——事實上，在許多情況下，它們更大。而且，從它們在顱腔內部留下的印記來看，它們的前額葉——除其他任務外，還負責解決問題——幾乎與智人的前額葉相同。然而，這種印記並沒有揭示這些關鍵大腦區域的內部範圍或結構。“內顱模是腦進化的最直接證據，但就為您提供有關行為的可靠資訊而言，它們非常有限，”霍洛威承認。
在 2013 年發表的一項廣為人知的研究中，牛津大學的埃魯內德·皮爾斯和她的同事們據稱繞過了一些內顱模的侷限性，並提供了一種估計大腦內部區域大小的方法。該團隊使用眼眶大小作為視覺皮層大小的替代指標，視覺皮層是處理視覺訊號的大腦區域。他們發現，他們測量的尼安德特人頭骨的眼眶明顯大於現代人——根據一種理論，這更有利於應對他們高緯度家園中較低的光照水平——因此視覺皮層也更大。研究人員認為，由於更多的實際空間被用於處理視覺資訊，尼安德特人可用於其他大腦區域的神經組織就會減少，包括那些幫助我們維持廣泛社交網路的區域，而社交網路可以緩衝困難時期。
霍洛威對此並不信服。他自己的內顱模工作表明，無法劃定和測量視覺皮層。而且，尼安德特人的面部比解剖學意義上的現代人更大，這可能解釋了他們更大的眼眶。此外，他觀察到，今天的人們視覺皮層相對於其他大腦區域的比例差異很大，而這種解剖學上的變異性似乎與行為差異無關。
其他化石分析也得出了關於尼安德特人思想的同樣模稜兩可的訊號。對肢體不對稱和工具以及牙齒上的磨損痕跡（來自在加工過程中用牙齒抓住動物皮毛等物品）的研究表明，尼安德特人像我們現代人一樣是右撇子。強烈傾向於使用右手是將智人與黑猩猩區分開來的特徵之一，並且與大腦中的不對稱性相對應，這種不對稱性被認為與語言有關——語言是現代人類行為的關鍵組成部分。然而，對代表一系列發育階段的尼安德特人標本的頭骨形狀的研究表明，尼安德特人透過與智人不同的發育途徑獲得了他們的大腦尺寸。雖然尼安德特人的大腦在子宮中開始像現代大腦一樣生長，但它們在出生後，在認知發展的關鍵時期，偏離了現代生長模式。
這些發育差異可能具有深刻的進化根源。對來自西班牙北部阿塔普埃爾卡山脈的西瑪德洛斯赫索斯化石遺址的約 17 個可追溯到 43 萬年前的頭骨的分析表明，那裡的人口成員，據信是尼安德特人的祖先，他們的大腦比該譜系後來的成員小。這一發現表明，尼安德特人並沒有從尼安德特人和現代人的最後共同祖先那裡繼承他們的大腦尺寸；相反，這兩個物種在後來的進化過程中經歷了平行的大腦擴張。雖然尼安德特人的大腦最終與我們的大腦大致相同大小，但它們的獨立進化將為除大小之外的大腦差異的出現留下充足的機會，例如影響連線性的差異。
基因的暗示
其中一些差異的線索來自 DNA 分析。自從 2010 年尼安德特人基因組草圖釋出以來，遺傳學家一直在挖掘古代 DNA，以瞭解尼安德特人與智人的對比情況。有趣的是，尼安德特人碰巧攜帶了我們擁有的一個非常相似的FOXP2基因變體，該基因被認為在人類的言語和語言中發揮作用。但尼安德特人基因組的其他部分似乎與我們的基因組形成鮮明對比。首先，尼安德特人似乎攜帶了其他參與語言的基因的不同版本，包括CNTNAP2。此外，在現代人類中與尼安德特人和另一個古老人科動物群體丹尼索瓦人顯著不同的 87 個基因中，有幾個參與大腦發育和功能。
然而，尼安德特人和現代人類的基因密碼差異並非全部。基因的開啟和關閉也可能區分了現代人和尼安德特人，因此這兩個群體在其基因編碼的物質的產生強度和環境方面存在差異。事實上，FOXP2本身在尼安德特人中的表達方式似乎與智人不同，即使它產生的蛋白質是相同的。科學家們已開始透過檢查古代基因組中被稱為甲基的化學標籤模式來研究尼安德特人和其他已滅絕人類的基因調控。已知這些標籤會影響基因活性。
但是，DNA 序列和基因活動中的差異是否轉化為認知上的差異，這才是最大的問題。為此，從今天攜帶少量尼安德特人 DNA 的人身上出現了一些有趣的線索，這是尼安德特人與智人在很久以前雜交的結果。
德克薩斯州生物醫學研究所的遺傳學家約翰·布蘭傑羅正在聖安東尼奧進行一項針對大家庭的長期研究，旨在尋找與糖尿病等複雜疾病相關的基因。近年來，他和他的同事們開始研究研究參與者的大腦結構和功能。作為一名受過生物人類學培訓的生物人類學家，布蘭傑羅一度開始思考如何利用活人來回答尼安德特人有哪些認知能力等問題。
一個計劃開始成形。在他們的疾病研究過程中，布蘭傑羅和他的團隊獲得了數百名患者的全基因組序列和大腦 MRI 掃描。他們還開發了一種統計方法來衡量某些與疾病相關的基因變異對可觀察特徵的影響。布蘭傑羅意識到，藉助他們的統計工具，他們可以使用尼安德特人基因組和他小組來自活人的基因和 MRI 資料來估計尼安德特人全套基因變異（所謂的多基因型）對與認知相關的特徵的影響。
他們的研究結果表明，尼安德特人的幾個關鍵大腦區域比現代人類小，包括灰質表面積（有助於處理大腦中的資訊）、布羅卡區（似乎與語言有關）和杏仁核（控制情緒和動機）。研究結果還表明，尼安德特人的白質會更少，從而導致大腦連線性降低。其他特徵會損害他們學習和記憶單詞的能力。“尼安德特人的認知能力幾乎肯定較差，”布蘭傑羅斷言，他於去年 4 月在卡爾加里舉行的美國體質人類學家協會年會上介紹了他的初步研究結果。“我願意為此打賭。”
當然，由於今天沒有活著的尼安德特人，布蘭傑羅無法進行認知評估來證實或駁斥他的推斷。但從理論上講，還有另一種方法可以檢驗他的直覺。使用現有技術，有可能透過對現代人類細胞進行基因改造，使其具有尼安德特人 DNA 序列，對其進行程式設計使其成為神經元，並在培養皿中觀察尼安德特化細胞，從而研究尼安德特人腦細胞功能。然後，科學家可以檢查神經元傳導電脈衝、遷移到不同大腦區域以及產生有助於細胞通訊的突起（神經突）的能力等。布蘭傑羅指出，雖然在建立尼安德特人細胞方面存在倫理問題需要考慮，但如果基因變化損害神經元功能，這項工作實際上可能有助於研究人員識別與現代人類腦部疾病相關的基因。這些發現反過來可能導致發現新的藥物靶點。
並非所有人都準備好從 DNA 中得出關於尼安德特人思想的結論。威斯康星大學麥迪遜分校的約翰·霍克斯觀察到，尼安德特人可能攜帶影響他們大腦功能的基因變異，但這些變異在今天的人類中沒有對應的變異進行比較。他指出，如果要根據尼安德特人與現代人類共有的基因來預測尼安德特人的膚色，人們會推測他們是黑皮膚。然而，科學家現在知道尼安德特人有一些不再流通的基因，這些基因可能使他們的皮膚變淺。但霍克斯說，試圖從基因中推斷出尼安德特人大腦如何運作的一個更大問題是，在很大程度上，研究人員不知道基因如何影響我們人類自身的思想。“我們對尼安德特人的認知一無所知，因為我們對（現代）人類的認知一無所知，”他斷言。
考古學的見解
鑑於化石解剖學的侷限性以及古代 DNA 研究仍處於起步階段，許多研究人員表示，瞭解尼安德特人思想的最清晰視窗是這些已滅絕人類留下的文化記錄。長期以來，這份記錄並沒有對我們消失的表親描繪出特別令人滿意的圖景。早期現代歐洲人留下了優雅的藝術、複雜的工具和膳食遺蹟，證明他們有能力利用各種各樣的動植物，使他們能夠適應新的環境和不斷變化的氣候。相比之下，尼安德特人似乎缺乏藝術和其他象徵性遺蹟；他們的工具相對簡單；而且他們似乎採取了狹隘地專注於大型獵物的覓食策略。人們認為，尼安德特人墨守成規，根本無法適應不斷惡化的氣候條件和來自入侵的現代人的競爭。
然而，在 20 世紀 90 年代，考古學家開始發現與這種情況相矛盾的證據——即少量裝飾物品和歸因於尼安德特人的先進工具。從那時起，研究人員一直在爭論這些物品是否如聲稱的那樣是尼安德特人的發明；懷疑的產生是因為這些物品的年代可追溯到尼安德特人王朝的末期，那時智人也在該地區。（解剖學意義上的現代人似乎在大約 44,000 至 41,500 年前到達歐洲，比尼安德特人在那裡定居晚了數十萬年。）一些懷疑論者認為，智人製造了這些精巧的文物，後來與尼安德特人遺骸混在一起。或者，他們提出，尼安德特人可能抄襲了聰明的現代人或偷走了他們的物品。
但是，面對過去幾年中大量湧現的發現，這種立場越來越難以維持，這些發現證明了在解剖學意義上的現代人遍佈歐洲之前，尼安德特人就具有智慧。“已經發生了真正的鉅變。每個月都會帶來一些新的、令人驚訝的尼安德特人所做的事情，”堪薩斯大學的大衛·弗雷爾觀察到。“而新的證據總是表明他們更加成熟，而不是鄉巴佬。”
一些最令人驚訝的發現揭示了早於智人到來的尼安德特人文化中的美學和抽象思維。這些發現包括戈勒姆洞穴的雕刻和羽毛使用痕跡。事實上，這種性質的文物已經在整個歐洲的考古遺址中出現。在義大利威尼托地區的格羅塔迪富馬內，考古學家發現了羽毛使用痕跡和一個至少從 100 公里外採集的化石蝸牛殼，該蝸牛殼被染成紅色，用繩子懸掛起來，並在至少 47,600 年前被當作吊墜佩戴。西班牙東南部的庫埃瓦德洛斯阿維奧內斯和庫埃瓦安東也出土了帶有顏料痕跡的貝殼。有些似乎曾用作混合和盛放紅色、黃色和閃閃發光的黑色顏料的杯子，這些顏料可能是化妝品；另一些則帶有孔，表明它們曾被當作珠寶佩戴。這些經過改造的貝殼的年代可追溯到 5 萬年前。
其他尼安德特人的遺留物表明，他們對裝飾的愛好可以追溯到更久遠的時候。法國和義大利的遺址記錄了從 9 萬年前到 4 萬年前收穫鷹爪的傳統。骨頭上的切割痕跡表明，尼安德特人專注於獲取爪子，而不是肉。這一發現使調查人員得出結論，尼安德特人利用老鷹是出於象徵性原因——可能是為了用令人印象深刻的爪子裝飾自己——而不是出於飲食原因。
更古老的尼安德特人美學暗示來自荷蘭的馬斯特裡赫特-貝爾維德雷遺址，考古學家在那裡發現了小滴紅色赭石或氧化鐵，其沉積年代至少在 25 萬至 20 萬年前。這種猩紅色顏料經過精細研磨並混合成液體，然後滴到地面上。研究人員無法確定那些尼安德特人用紅色液體做什麼，但繪畫是一種明顯的可能性。事實上，當紅色赭石出現在早期現代人類遺址時，調查人員會認為它是用於裝飾目的。
除了描繪出我們長期以來飽受詬病的表親更加輝煌的肖像外，這些新發現還為了解尼安德特人的思想提供了至關重要的見解。長期以來，考古學家一直認為藝術，包括身體裝飾，是現代認知能力的關鍵指標，因為它意味著製造者有能力抽象地構思事物，並以符號形式傳達資訊。符號思維是我們透過語言進行交流的能力的基礎——語言是現代人類的定義特徵之一，也被認為是我們作為一個物種取得成功的關鍵。如果尼安德特人像他們似乎做的那樣進行符號思維，那麼他們可能也擁有語言。事實上，抽象思維可能甚至在尼安德特人和智人的最後共同祖先之前就已在人類譜系中出現：在 12 月，研究人員公佈了一個來自印度尼西亞的貽貝殼，他們認為該貽貝殼是由更原始的祖先直立人在大約 50 萬年前雕刻的幾何圖案。
然而，符號思維並不是被認為有助於智人取得領先的唯一行為組成部分。製造具有專門用途的工具是另一個要素，尼安德特人似乎也掌握了這一要素。2013 年，荷蘭萊頓大學的瑪麗·索雷西和她的合作者宣佈，他們在法國多爾多涅地區兩個尼安德特人遺址發現了被稱為lissoirs的骨制工具——現代皮革工人今天使用的工具，用於使動物皮革更柔軟、更有光澤和更能抵禦外界因素——其年代可追溯到 53,000 年至 41,000 年前。從文物上的磨損痕跡來看，尼安德特人將它們用於相同的目的。尼安德特人用鹿肋骨製作lissoirs，將附著在胸骨末端的骨頭塑造成圓形尖端。為了使用該工具，他們將尖端以一定角度壓入乾燥的皮革中，並在表面上反覆推壓，從而使皮革光滑和柔軟。
來自法國南部阿布裡杜馬拉遺址的尼安德特人智慧的新證據也出現了，該遺址在大約 9 萬年前庇護了尼安德特人。凱尼恩學院的布魯斯·哈迪和他的同事們對該遺址的石器進行了微觀分析，揭示了曾經被認為超出該物種認知範圍的各種活動的痕跡。例如，該團隊發現了扭曲的植物纖維殘餘物，這些殘餘物可能用於製作繩索或繩索，然後可以將其製成網、陷阱和袋子。還發現了木材痕跡，表明尼安德特人使用該材料製作工具。
殘留物分析還駁斥了尼安德特人是極其挑剔的食客的說法。對他們牙齒的化學成分的研究，以及對來自尼安德特人遺址的動物遺骸的分析表明，尼安德特人嚴重依賴大型、危險的獵物，如猛獁象和野牛，而不是像解剖學意義上的現代人那樣，根據可用性依賴各種各樣的動物。阿布裡杜馬拉的尼安德特人顯然利用了名副其實的動物群，包括小型、快速的動物，如兔子和魚類——所有這些物種以前都被認為以尼安德特人低技術的裝備無法企及。
一些學者認為，部分以植物性食物為生的能力使智人相對於尼安德特人具有優勢，使他們能夠從同一片土地上獲得更多的食物。（對於人類來說，以植物為生比其他靈長類動物更棘手，因為我們的大腦需要大量卡路里，然而我們的小腸卻不適合消化大量生的粗糧——這種組合需要對植物性食物以及如何製備它們有深入的瞭解。）但阿布裡杜馬拉的尼安德特人採集了可食用的植物，包括歐洲防風草和牛蒡，以及可食用的蘑菇。而且他們並不孤單。
根據德國萊比錫馬克斯·普朗克進化人類學研究所的阿曼達·亨利領導的研究，從伊拉克到比利時的廣闊歐亞大陸上的尼安德特人都吃各種各樣的植物。透過檢查尼安德特人牙齒中的牙垢和石器上的殘留物，她確定尼安德特人食用了與現代小麥和大麥密切相關的物種，並將它們煮熟以使其美味。她還發現了來自塊莖的澱粉碎片和棗椰樹的明顯成分。與早期現代人類遺址的發現驚人地相似。“無論我們如何分解資料，這些群體之間都沒有顯著差異，”亨利評論道。“我們現在擁有的證據並不表明歐亞大陸最早的現代人在獲取植物性食物方面更勝一籌。”
漫長的告別
如果尼安德特人的行為方式實際上曾經被認為是區分解剖學意義上的現代人並助長他們稱霸世界的因素，那麼這種相似性使得他們的衰落和最終滅絕更加令人費解。為什麼他們滅絕了，而智人卻倖存了下來？一種理論是，現代人擁有更大的工具包，這可能提高了他們的覓食回報。亨利解釋說，現代人類進化於非洲，那裡的人口規模大於尼安德特人。由於有更多的人口需要養活，容易獲得的獵物等首選資源將會減少，現代人將不得不開發新的工具來獲取其他型別的食物。當他們將這種尖端技術從非洲帶到歐亞大陸時，他們能夠比當地的尼安德特人更有效地利用那裡的環境。換句話說，現代人在比尼安德特人面臨的更具競爭力的環境中磨練了他們的生存技能，因此在進入尼安德特人領地時，他們比當地居民更具優勢。
智人龐大的人口規模不僅刺激了創新，而且還有助於保持新傳統的活力，而不是讓它們隨著一個小型孤立群體的最後一名成員而逐漸消失。倫敦自然歷史博物館的克里斯·斯特林格表示，與包括尼安德特人在內的早期人類相比，智人規模更大、聯絡更緊密的成員“越來越有效地提供了一種更高效的棘輪效應，以維持和積累知識”。儘管如此，現代人的到來並沒有立即給尼安德特人帶來厄運。牛津大學的托馬斯·海厄姆和他的同事們進行的最新嘗試旨在追蹤他們的衰落，他們應用改進的年代測定方法來精確定位從西班牙到俄羅斯的數十個尼安德特人和早期現代歐洲遺址的年代。結果表明，這兩個群體在尼安德特人最終消失之前，即大約 39,000 年前，在非洲大陸上共同生活了大約 2,600 年至 5,400 年。
漫長的重疊期為這兩個派別之間的交配留下了充足的時間。DNA 分析發現，今天居住在非洲以外的人平均攜帶至少 1.5% 到 2.1% 的尼安德特人 DNA——這是在數萬年前，當後者開始從非洲擴散出來後，尼安德特人與解剖學意義上的現代人風流韻事留下的遺產。
一些專家認為，較小的尼安德特人種群和較大的現代人種群之間的混合導致尼安德特人最終滅絕，因為他們的基因庫被淹沒了。“他們的人數從來沒有很多，有來自其他地區的人進來並與他們混合，然後他們逐漸消失了，”弗雷爾推測道。“所有生物形式的歷史都是它們會滅絕，”他補充道。“這不一定表明他們很愚蠢，或者文化上無能，或者適應性無能。這只是自然規律。”
*勘誤表（2015 年 4 月 8 日）：此句子在釋出後經過編輯。原文錯誤地指出直布羅陀是伊比利亞半島的最南端——這一殊榮應歸屬於塔裡法角。