吉爾達多·拉米雷斯揮舞著砍刀，從他的一棵可可樹上砍下十二個豆莢，讓它們落在樹根處。這些長長的棕色豆莢看起來像扭曲和癟了氣的橄欖球。每個可可豆莢通常包裹著大約 40 顆豆子——可可粉和巧克力的來源。這些豆子是拉米雷斯在他的農場生產的主要商品，他的農場位於哥倫比亞聖弗朗西斯科，在麥德林市東南約 70 英里處。在拉米雷斯的土地上，可可的紅色和綠色葉子覆蓋著傾斜的山坡，蔥鬱的綠色山脈俯瞰著這裡。但這十二個豆莢永遠也做不成巧克力。通常包裹豆子的健康白色甜果肉已經變得潮溼和變色。這些豆莢生病了——他懷疑感染了一種叫做黑豆莢腐爛病的黴菌狀侵襲物。這只是困擾該地區巧克力農場的眾多威脅之一。
對於拉米雷斯來說，他與哥倫比亞新近蓬勃發展的旅遊業合作，教遊客瞭解可可的種植，要讓這些疾病得到控制，工作量非常繁重。至少有三種病原體經常光顧他的農場，每種病原體都需要專門的管理。當涉及到黑豆莢腐爛病和類似的霜黴豆莢病（一種真菌，其孢子使豆莢表面呈天鵝絨般的白色）時，儘早去除受感染的豆莢可以幫助防止疾病的傳播。感染了另一種真菌（稱為砍刀病）的豆莢會留在樹上，但需要用藍色殺菌糊劑處理。即使他如此勤奮地關注，拉米雷斯估計這些疾病也會摧毀他年產量的四分之一。
在全球範圍內，每年有 30% 或更多的可可作物因疾病而損失，這對全球價值 1000 億美元的巧克力產業來說是一個持續的威脅，也是 4000 萬至 5000 萬以可可為生的人們的不安全感來源。正如拉米雷斯所發現的那樣，任何提高可可產量的努力都意味著要對抗經常困擾它的病原體。但是，關於以可可為目標的疾病，仍然有很多未知之處。至少在哥倫比亞，培育更多抗病品種或研究野生可可植物如何抵禦病原體的工作一直受到限制。現在，隨著哥倫比亞在多年的內戰後迎來新生的穩定，可可科學正在進行一次亟需的重啟。
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在一個健康的可可豆莢內（左），明亮的白色果肉包圍著用於生產巧克力的豆子。感染了黑豆莢腐爛病（懷疑是中間的豆莢）或霜黴豆莢腐爛病（懷疑是右邊的豆莢）的豆莢看起來不那麼誘人，必須積極剔除，以防止疾病蔓延。圖片來源：林齊·韋塞爾
可可（學名Theobroma cacao）原產於哥倫比亞及其鄰國，長期以來在該國的歷史和文化中發揮著作用。與大多數其他種植可可的國家不同，哥倫比亞的生產主要旨在滿足國內需求——不是為了巧克力棒，而是為了傳統的飲用巧克力。但是，隨著全球對巧克力的需求增長，一些人看到了一個機會，可以透過增加可可出口來幫助哥倫比亞的農民。在過去的十年中，哥倫比亞的農民逐漸提高了他們的可可產量。2016 年，產量達到了長期以來的最高水平，接近 57,000 公噸。但這仍然低於 1991 年的水平（58,000 公噸），那是哥倫比亞可可產量的頂峰。隨之而來的是總體下降，這與日益增長的社會動盪和其他挑戰並駕齊驅。
數十年的內部衝突，部分原因是受非法可卡因產業的推動，給這個國家帶來了巨大的破壞。但最近的變化，包括 2016 年與反叛組織哥倫比亞革命武裝力量簽署的和平協議，帶來了重建的機會。政府及其盟友渴望徹底根除仍然種植古柯（可卡因的來源）的眾多農場。由於可可和古柯在相似的條件下生長茂盛，因此可可已被推廣為一種理想的替代作物。“可可促進和平”等專案（由美國國際開發署支援）旨在幫助農民實現轉變。透過專注於提高可可種植的效率，科學家們也可能能夠提供幫助。
對於科學家來說，新近到來的和平為發現提供了機會，曾經太危險而無法探索的地區再次開放供研究。現在，來自國內外的研究人員正在加緊從農場和荒野地區採集可可及其疾病的樣本。透過訪問偏遠、基本上未經研究的地區，科學家們希望找到尚未開發的、可能掌握保護巧克力農場免受一些最具破壞性的天敵侵害的關鍵的可可品種。
可可的殺手
雖然可可現在作為一種經濟作物在世界各地種植，但其起源可以追溯到北亞馬遜地區，包括今天哥倫比亞境內的地區。研究可可進化的科學家說，1300 萬年前，可可屬從其姊妹屬（一組稱為赫雷尼亞屬的開花植物）中分離出來，赫雷尼亞屬如今由大約 20 個物種組成，它們的豆莢和種子與可可的相似。大約 1000 萬年前，可可屬產生了可可，這是一種中等大小的樹，開著粉紅色的小花，長著細長的錐形葉子，這些葉子從紅色變為綠色時才成熟。從那時起，可可及其天敵——真菌、病毒、昆蟲和其他生物——共同進化，在持續的軍備競賽中發展出分子武器和防禦措施。
沒有哪種作物可以免受疾病的侵害，但可可為那些試圖保護它的人帶來了特殊的挑戰。作為一種樹木，可可具有較長的生命週期，這使得育種和研究更具挑戰性。與小麥和水稻不同，小麥和水稻每個季節都要重新播種，可可樹是多年生植物，可以收穫 40 到 50 年，壽命更長，有時五年後才結出第一個豆莢。另一方面，可可的微生物攻擊者要靈活得多——常見的可可真菌和類真菌病原體可以在幾天內產生孢子。一般來說，熱帶作物的損失也幾乎是溫帶作物損失的兩倍，這歸因於害蟲、疾病、土壤問題和資源限制。投入到熱帶樹木作物疾病預防方面的研究資金相對較少。而且，今天種植的大多數可可在基因上是相似的，它們是從一小部分克隆體繁殖而來的。
這些挑戰沉重地落在全球各地仍然種植世界上大部分可可的自給自足的農民的肩上，但他們應對疾病的資源和培訓有限。後果反映在大多數農場的低產量上。雖然在理想條件下，可可植物每公頃可以生產超過八公噸的可可豆，但種植者更常見的是產量只有其二十分之一。
提高世界可可供應量需要擴大可可的種植面積，而不是提高現有土地的產量。這在可可的歷史上並不是一種新模式，自最早大規模種植這種植物的努力以來，可可的歷史一直以繁榮與蕭條的週期和不斷變化的生產中心為特徵。可可植物至少在 3000 年前首次因其甜美、柔軟的果肉而被馴化，並傳播到中美洲和墨西哥的許多地區，古代文明在那裡使用其豆子作為貨幣並釀造苦澀的儀式飲料。當歐洲人採用這種飲料時，他們開始更大規模地種植可可，並將這種作物轉移到各個殖民地。但疾病無論走到哪裡都能找到可可。
這些攻擊者在拉丁美洲的可可歷史上不時地造成災難。一種叫做女巫掃帚病的真菌在 1980 年代末和 90 年代初摧毀了巴西的巧克力帝國。巴西曾經是世界上最大的可可作物生產國，但在短短幾年內就變成了可可進口國。在 1917 年至 1925 年間，女巫掃帚病和霜黴豆莢病的重疊爆發使厄瓜多的可可出口減半。在 1970 年代，霜黴豆莢病重創了哥斯大黎加的產業。到 1983 年，乾燥可可豆的出口量下降了 96%。四十年後，哥斯大黎加的產量尚未恢復。
遠離可可的原生疾病和廉價勞動力，象牙海岸、迦納和印度尼西亞等國家現在是世界巧克力生產的中心，在產量上超過了中美洲和南美洲國家。儘管可可起源於亞馬遜地區，但今天 70% 的巧克力作物是在非洲種植的。即使是南美洲最大的可可生產國巴西，也僅佔世界供應量的 6% 左右。哥倫比亞的產量僅佔 1% 多一點。
可可生長在橫跨赤道的狹窄地帶。雖然可可起源於北亞馬遜地區，但今天 70% 的可可作物是在西非生產的。
全球巧克力產業擔心可可的天敵（真菌或其他）可能會跨越大陸或找到新的攻擊模式。以前未知的病原體也可能襲擊這種作物。例如，霜黴豆莢病直到 1800 年代才開始以可可為目標，很可能是從可可的近親之一跳躍到這種植物上的。據信這種真菌起源於哥倫比亞，可以產生數十億個孢子，這些孢子很容易透過風或雨傳播。在極端情況下，霜黴豆莢腐爛病會摧毀種植園的全部收成，因此農民必須爭先恐後地處理受感染的豆莢，以防孢子傳播。
霜黴豆莢病只是一個例子。在 1960 年代，巴布亞紐幾內亞的可可植物開始因維管束條紋枯萎病而枯萎，在 1970 年代，發現一種叫做大疫黴的類真菌疾病已經從非洲本土樹木跳躍到移植的可可上。
“無論我做這件事多久，”賓夕法尼亞州立大學植物科學家西拉·馬克西莫娃說，她走遍世界各地研究可可。“每次我去一個新的種植園，我都會發現一種新的疾病。”
尋找抗性
可可並非完全沒有防禦其攻擊者的能力——經過漫長的歲月，它已經建立起一些武器。可可基因組已於 2010 年測序，但可可防禦系統的許多細節仍不清楚，疾病究竟如何滲透和危害植物的一些複雜性也不清楚。
大多數植物都用兩波防禦來保護自己。第一波是檢測威脅的存在。但是，與植物共同進化的微生物疾病已經為此做好了準備。它們還設計了自己的工具來戰勝植物的防禦。一種策略是阻止程式性細胞死亡，植物使用程式性細胞死亡來阻止感染的蔓延，方法是殺死受汙染的細胞。病原體將免疫抑制蛋白，稱為效應蛋白，分泌到植物細胞中。反過來，植物可以開啟由這些效應蛋白觸發的第二波免疫反應。
在去年三月發表的一項研究中，科學家們使用基因編輯工具 CRISPR 來操縱分離的可可葉片的免疫系統，透過敲除一個調節可可防禦反應的植物基因，將對疫黴菌株的抗性提高。當威脅較低時，該基因會降低監測，從長遠來看可以節省植物的能量，但有時會使植物容易受到攻擊。科學家們希望，以這種方式操縱植物的免疫反應，可能會為更多地使用高產、高質量的可可品種開啟大門，這些品種目前由於其疾病易感性而難以種植。
其他科學家正在野外尋找更具抗病性的可可來源，這些可可可以用於育種計劃。在女巫掃帚病蔓延到加勒比海島嶼特立尼達之後，第一次從野生可可植物中尋找新抗性的努力出現在 1930 年代。這種真菌在可可樹上點綴著精緻的漩渦，這些漩渦類似於粉紅色的小傘，並吸取寄主的生命力，使曾經健康的樹枝扭曲成多節的荊棘。科學家弗雷德里克·J·龐德領導了一次探險，在亞馬遜河流域尋找新的可可品種，小心翼翼地收集沒有疾病症狀的樹上的豆莢。
今天種植的大部分可可都來自這次收集。但是，隨著病原體圍繞可可進化，即使是龐德最具抗性的品種也已逐漸開始失去其免疫力。最近，南美洲的可可生產商再次開始尋找。
但哥倫比亞落後了。長期以來，遊蕩的游擊隊和準軍事團體使該國大部分荒野和農村地區的實地研究風險重重。因此，哥倫比亞——世界上生物多樣性最豐富的國家之一——在過去半個世紀裡基本上沒有受到生物學家的監測。波哥大安第斯大學的植物病理學家西爾維婭·雷斯特雷波說：“哥倫比亞就像世界多樣性景觀中的一個盲點。”
有價值的可可植物可能正在該國境內的某個地方蓬勃生長，但尚未被發現。隨著哥倫比亞慢慢地朝著和平邁進，那裡的科學家已經開始建立他們的收藏，與各個農業機構協調，以儲備來自農場的可可樣本。當研究人員發現疾病時，他們也會收集這些疾病——將它們儲存起來進行測試，這將有助於他們瞭解病原體如何攻擊，以及新的可可品種是否可以應對它們在野外可能遇到的各種疾病。但科學家們最興奮的是收集野生可可。直到最近，研究人員才終於有機會進入這些植物生長的地點。
哥倫比亞可可研究人員抓住了這個機會。來自國家農業研究機構 Agrosavia 和哥倫比亞大學的一組科學家在一個名為“哥倫比亞可可 BIO 探險隊”的專案下合作，從偏遠地區收集可可樣本。CacaoBIO 的負責人卡洛斯·愛德華多·岡薩雷斯-奧羅斯科說，這項工作有一種緊迫感。即使在他們開始計劃探險時，他們也聽說了目標地點附近的新危險。游擊隊哥倫比亞革命武裝力量曾經限制該地區的伐木，但一旦該組織放鬆了控制，為了獲取木材和種植古柯等作物而進行的濫伐就開始了。對於那些等待了一輩子來研究該地區自然資源財富的哥倫比亞研究人員來說，時不我待。
“我們需要在這些物種消失之前收集它們，”Agrosavia 的生物地理學家岡薩雷斯-奧羅斯科說。“它們就像寶藏一樣。”
深入叢林
作為可可的原產地中心（與亞馬遜河流域的鄰國共享這一稱號），哥倫比亞很可能成為野生可可及其近親遺傳多樣性的熱點地區。
對於所有作物，“您首先想知道的是遺傳多樣性的中心在哪裡，”植物病理學家布萊恩·貝利說，他指出，植物物種通常在其生長曆史最長的地區發展出最大的遺傳多樣性。透過育種計劃利用這種多樣性可以為作物對抗疾病（無論是古老的還是新出現的）增加新的工具。
“這將是可怕的，”在馬里蘭州美國農業部研究可可及其病原體的貝利說，用一種疾病抗爭數十年而沒有成功，“而當您擁有五棵樹就在那裡，它們本可以為您提供控制手段時。”
在波哥大羅薩里奧大學的熱帶植物學家詹姆斯·理查森的幫助下，CacaoBIO 團隊在可可原產地中心的中心地帶選擇了兩個取樣探險地點——安第斯山脈的兩側各一個。理查森說，像山脈隆起這樣的地質事件應該會加速物種多樣化，而且野生可可很可能在其西側和東側具有不同的特徵。7 月，該小組前往山脈以東的地區，橫跨卡克塔州和普圖馬約州。他們很快將探索西部潮溼多雨的喬科州。
鑑於哥倫比亞新生的和平和未馴服的荒野，搜尋仍然具有挑戰性。有些地點只能透過數小時的乘船才能到達。今年早些時候，研究人員在偵察採集地點時，發現自己跋涉在洪泛區，並遇到了對他們抱有懷疑的當地人，當地人催促他們離開。有一次，該團隊遇到了一條八米長的蟒蛇，它正在絞殺一頭野豬。但岡薩雷斯-奧羅斯科覺得這些挑戰是值得的。（岡薩雷斯-奧羅斯科對具有挑戰性的條件並不陌生——在 1990 年代，他在做實地工作時曾兩次被綁架。）在偏遠的卡梅利亞港村莊附近，該團隊發現有人在收穫野生可可。有女巫掃帚病的跡象，但肉眼看來，這些植物出乎意料地沒有其他疾病。科學家們在沒有進一步測試的情況下無法確定，但岡薩雷斯-奧羅斯科希望這些植物可能具有一些增強的抗性。在該團隊附近，他們發現了可可樹，這些可可樹儘管在被洪水淹沒的河岸上半淹沒數月，但仍然生長茂盛，這表明這些樹木可能對洪水具有特別的抵抗力。
研究人員還收集了許多與可可密切相關的植物，這些植物可能在研究抗病性和其他有價值的性狀方面證明是有用的。“這簡直令人難以置信，”岡薩雷斯-奧羅斯科說。“我們發現瞭如此多不同的物種。”
從腐爛的土豆到腐爛的巧克力
站在雷斯特雷波在安第斯大學的實驗室裡，周圍是裝滿處於不同腐爛階段的葉子和土豆片的盆，生物學家朱莉·拉米雷斯將一個培養皿舉到透過窗戶的光線下。
“我相信這個是棕櫚疫黴，”她說，她正在檢查一種黑豆莢腐爛病菌株的絨毛，這種菌株以幾乎呈星狀的圖案從培養皿的中心擴散開來。這種生長模式與棕櫚疫黴研究得更透徹的近親致病疫黴（愛爾蘭馬鈴薯饑荒的臭名昭著的罪魁禍首）的均勻擴散形成對比。
雷斯特雷波的團隊正在試圖瞭解像致病疫黴這樣的疾病如何隨著時間的推移對殺菌劑產生抗性，以及這些疾病如何攻擊它們的寄主。一個專案著眼於基因表達和代謝物的產生如何隨著疾病在兩個階段的侵襲中發展而變化。雷斯特雷波希望，瞭解疫黴菌如何從其第一階段（在該階段，它侵入並棲息在其寄主體內，但幾乎不會造成明顯的損害）過渡到其壞死階段（在該階段，病原體開始殺死寄主細胞以繼續存活）可能有一天有助於開發出阻止其攻擊的方法。
最近，該實驗室已開始擴大其收藏，以包括攻擊可可的疫黴菌菌株，樣本來自哥倫比亞國家可可種植者組織。拉米雷斯是一位研究生，她像她的許多同事一樣，在每天都喝巧克力飲料的家庭中長大，她正在領導這個新專案。
研究人員認為棕櫚疫黴是哥倫比亞攻擊可可的主要疫黴菌菌株，但拉米雷斯說，從來沒有人做過工作來確保這一點。基因分析將識別特定的真菌菌株。這項工作將繪製哥倫比亞農民面臨的疫黴菌菌株的廣度，使農業官員能夠更好地為疫情爆發做好準備，併為農民提供更精確的疾病管理培訓。
從 CacaoBIO 的第一次探險隊返回後，岡薩雷斯-奧羅斯科希望有一天巧克力能夠成為哥倫比亞的重要出口產品，但他知道前面還有很長的路要走。即使是對他的探險隊帶回的樣本進行表徵和編目的工作，預計也需要大約五年時間。
除了疾病之外，還存在其他障礙。首先，為種植非法作物而建立的農場往往遠離主要的交通路線——這對於生產可卡因來說是理想的情況，但對於試圖合法出售其產品的可可農民來說是一個巨大的劣勢。另一個問題：哥倫比亞的一些土壤天然富含有毒金屬鎘，而歐洲對可可中鎘元素的新限制可能會構成貿易壁壘。
教育是另一個挑戰。Agrosavia 的植物遺傳學家羅克薩納·約克滕說，無論作物的基因有多好，適當的規劃和管理始終是成功產量的組成部分。
但從長遠來看，科學家們希望他們的工作有一天能夠為吉爾達多·拉米雷斯等農民提供高質量、抗病的可可品種和改進的防治疾病的工具，這將有助於減少損失。永遠不會有一種作物不需要定期監測，而且總會有新的疾病需要應對。但科學家們希望提供一種作物，使農民的努力風險更小一些。
“對於小生產者來說，擁有一家農場是一項非常大的投資，”約克滕說。“他們必須有非常好的管理才能獲得良好的產量。否則，他們可能會失去一切。”
這篇文章最初於 2018 年 9 月 13 日由 Annual Reviews 的獨立新聞機構 Knowable Magazine 釋出，並經許可轉載。註冊新聞通訊。