“機器化石”揭示遠古巨獸的運動方式

大約2.9億年前，一種四條腿的食草動物，體型如大型犬，漫步在如今的德國中部。它不像當時已知的大多數其他四足動物那樣行動，腹部貼近地面，四肢向兩側伸展；相反，它走得更高，將四肢收攏在身體下方，姿勢更加直立。這是一項新的多學科研究描繪出的景象，該研究重建了這種早已滅絕的動物——Orobates pabsti的運動方式——部分是透過開發這種野獸的機器人版本來測試各種步態的物理特性。 這也為越來越多的證據增添了新的內容，即關於四肢動物何時以及如何征服陸地的教科書式描述需要修正。

四足動物大約在4億年前的泥盆紀時期起源於水中，由長有肉鰭的魚類進化而來。它們最終對陸地的殖民是脊椎動物進化的一個開創性事件。在關於這種轉變的傳統觀點中，早期的陸生四足動物主要侷限於像蠑螈和蜥蜴那樣低矮、起伏的方式移動。直到大約2.51億年前，即二疊紀末期，它們才開始進化出不同的運動方式，幫助它們進入陸地上可供它們利用的新的生態位。故事曾經是這樣講述的。

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科學家們認為，更直立、平衡和節能的移動方式的發展是這一轉變過程中的一項關鍵創新，它為通向羊膜動物（包括爬行動物、鳥類和哺乳動物的類群）的譜系中物種的大規模多樣化奠定了基礎。關鍵在於從化石記錄中找出哪些動物是第一批以這種方式行動的動物。為此，週四發表在《自然》雜誌上的關於奧羅巴特斯的新研究，彙集了來自化石和現存動物的大量資料，並使用一系列前沿工具對其進行了分析，以展示這種古老的四足動物（現代羊膜動物譜系的近親）是如何行走的。研究結果正在幫助改寫四足動物運動進化的時間線。

奧羅巴特斯是此類研究的理想候選者。首先，它有完整的骨骼化石——這在二疊紀化石中是罕見的。其次，它與化石足跡的足跡道相關聯，這些足跡與化石足部解剖結構完美匹配。先前對骨骼和足跡道的研究暗示，奧羅巴特斯可能以更靠近身體中線的腿部位置行走，而不是完全伸展開來。為了測試這種可能性和其他可能性，柏林洪堡大學的約翰·尼亞卡圖拉 (John Nyakatura) 和他的同事們開發了一種動物的計算機模型，該模型基於化石骨骼中明顯的解剖結構以及來自表現出不同程度伸展的現存四足動物的生物力學資料。研究人員使用這個模型來確定這種化石動物的運動範圍。他們還開發了一個計算機模型，使他們能夠計算作用在奧羅巴特斯在不同運動型別期間的物理力。他們還構建了一個奧羅巴特斯的機器人版本，名為 OroBOT，他們用它來驗證後一個模擬在真實世界條件下的結果。化石足跡為模擬提供了關鍵的約束條件：步態需要與足跡匹配才能被認為是合理的。

該團隊用他們的模型測試了數百種步態，以找出奧羅巴特斯可能採用哪種步態。最終，他們認為這種古老的四足動物最有可能採用的行走方式類似於凱門鱷（一種鱷魚）的運動——這表明這種更先進、更直立的運動形式的進化時間比之前認為的要早大約4000萬年。

加州州立大學聖貝納迪諾分校的古生物學家斯圖爾特·蘇米達 (Stuart Sumida) 說，尼亞卡圖拉和他的同事們“已經儘可能地讓我們接近了解奧羅巴特斯是如何行走的，除了對一些早期人類物種進行的運動重建之外”，蘇米達是二疊紀四足動物的專家，但沒有參與這項新研究。蘇米達——於2000年發現了奧羅巴特斯——指出，它不是唯一暗示早期陸生四足動物運動多樣性的動物。他和他的同事們已經表明，來自德國同一化石產地的另一種動物Eudibamus cursoris可以雙腿奔跑。“通向[現代羊膜動物及其親屬]的動物的運動能力範圍比我們想象的要大得多，”蘇米達說。如果這種實驗早在2.9億年前就開始了，那可能會改變研究人員對羊膜動物崛起的理解。“這可能是一個更漸進的過程，”他補充道。

英國皇家獸醫學院進化生物力學專家、研究合著者約翰·哈欽森 (John Hutchinson) 表示，這項新工作迄今為止對已滅絕生物如何移動進行了最詳細、最準確的重建，除了對一些早期人類物種進行的運動重建之外。研究人員建立了一個網站，允許訪問者使用限制其模擬的過濾器。他們認為，他們的方法可以用來計算其他化石物種是如何移動的，包括那些與脊椎動物進化的其他主要轉變相關的物種——例如直立行走或主動飛行的進化。

但是，是否需要同樣儲存完好的化石（這非常難得）才能將這種方法應用於其他物種？“這是一個價值一千萬美元的問題，”哈欽森說。“我認為這是一個程度問題——如果其他化石的儲存不太完美，人們可以將這種方法應用於其他化石，但信心會稍低一些。或者人們可以發揮創造力，找到改進該方法的方法：新增關於現存（甚至額外的化石）物種的新資料，以幫助“限定”已滅絕動物可能做過或沒做過的事情，或者包括關於肌肉或其他方面的資料，以幫助進一步約束模擬和機器人。”