暴龍的崛起

在2010年一個悶熱的夏日，在中國東南部城市贛州，一名建築工人在為一棟建築挖掘地基時，他的反剷撞到了堅硬的東西。他爬下去看看是什麼，可能預想到了最壞的情況——堅不可摧的基岩、舊的自來水管道或其他不可避免地會延誤他所在的施工隊正在趕工完成的龐大工業園區的麻煩。但是，當塵土和煙霧散去時，一個非常不同的罪魁禍首進入了視野：骨頭——很多骨頭，有些巨大。

那一天，建築工程確實停止了，因為這些骨頭被證明是一項重大發現。這位工人偶然發現了一具幾乎完整的骨骼，屬於一種與霸王龍有關的奇異新恐龍物種。幾年後，我的中國同事邀請我幫助研究這個標本，並在2014年5月，我們將其作為暴龍家族樹的最新成員公之於眾：中華倩龍（Qianzhousaurus sinensis）。正式名稱有點拗口，所以我們給它起了一個俏皮的綽號，“匹諾曹暴龍”，指的是它奇特的細長鼻子。

中華倩龍是過去十年中暴龍新發現浪潮的一部分，這場浪潮正在改變人們對這個類群的理解。自從一個多世紀前霸王龍被發現以來，這隻13米長、五噸重的龐然大物一直佔據著聚光燈。然而，它的進化歷史一直讓研究人員難以捉摸。在20世紀，科學家們發現了一些與霸王龍關係密切的親屬，它們同樣令人印象深刻地巨大，並意識到霸王龍並非僅僅是一個怪異的物種：這些大型掠食者形成了它們自己的恐龍譜系分支。但是，他們努力理解暴龍起源於何時，它們從什麼進化而來，以及它們是如何能夠長得如此巨大並達到食物鏈頂端的。直到現在，這些問題仍然沒有答案。

支援科學新聞報道

如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保未來能夠繼續講述關於塑造我們今天世界的發現和想法的具有影響力的故事。

自本世紀初以來，研究人員在世界各地的地點，包括蒙古的沙漠和北極圈的寒冷荒原，發現了近20個新的暴龍物種。這些發現使得拼湊暴龍家族樹成為可能，結果令人驚訝：事實證明，暴龍在其歷史的大部分時間裡主要是邊緣性的、人類大小的食肉動物，只有在恐龍時代的最後2000萬年才達到巨大的體型和生態支配地位，恐龍時代大約始於2.5億年前，跨越了三疊紀、侏羅紀和白堊紀。恐龍之王，遠非屬於一個巨型掠食者的王朝，實際上有著相當卑微的根基，並且僅僅是生活在全球各地的驚人多樣的暴龍的最後倖存者，直到6600萬年前的小行星撞擊結束了恐龍時代，並迎來了哺乳動物時代。

巨星誕生

暴龍家族史是如何被揭示的故事始於霸王龍的發現，這要歸功於一個名叫亨利·費爾菲爾德·奧斯本的人。在20世紀初，奧斯本是美國最受矚目的科學家之一。他是紐約市美國自然歷史博物館和美國藝術與科學學院的院長，也是《時代》雜誌的封面人物。他利用自己重要的平臺來推銷關於優生學和種族優越感的偏執想法，所以今天他經常被簡單地視為又一個來自過去的偏執狂。但奧斯本是一位聰明的古生物學家，甚至是一位更出色的科學管理者，他做出的最明智的決定之一是派遣一位名叫巴納姆·布朗的化石收集家前往美國西部尋找恐龍。

布朗本人是一個古怪的人物，一個在盛夏穿著全長皮草大衣狩獵化石，並透過為政府和石油公司做間諜賺取額外收入的人。然而，這個人有著良好的直覺，在1902年，他做出了古生物學歷史上最著名的發現之一：來自蒙大拿州荒地的一種巨型食肉恐龍。

當這種恐龍在幾年後被描述時，奧斯本給它起了一個品牌價值經受了時間考驗的名字：霸王龍， “暴君蜥蜴之王”。它立刻引起了轟動，成為全國各地的頭條新聞。奧斯本和布朗揭開了有史以來最大、最壞的陸地掠食者的面紗。

霸王龍成為了典型的名人恐龍，全球電影和博物館展覽的明星。但是，這種名聲掩蓋了一個謎題：在幾乎整個20世紀，科學家們幾乎不知道霸王龍是如何融入更廣泛的恐龍進化圖景的。它是一個怪人，一種如此巨大，並且與其他已知的掠食性恐龍如此截然不同的生物，以至於很難將其放入恐龍家庭相簿中。

然而，在接下來的幾十年裡，其他古生物學家發現了一些與霸王龍關係密切的親屬，它們生活在大約同一時期——在白堊紀晚期——在北美和亞洲的地點，年代介於8400萬年至6600萬年前之間。這些暴龍——艾伯塔龍、蛇發龍、特暴龍——與霸王龍非常相似：巨大的頂級掠食者，在恐龍歷史的最後喘息中蓬勃發展。儘管這些化石令人印象深刻，但它們對闡明該類群的起源幾乎沒有幫助。

卑微的開始

許多幫助填補我們對暴龍知識的巨大空白的最新發現都來自意想不到的地點。刻板印象中的恐龍發現包括勇敢的古生物學家跋涉到北美西部、阿根廷、戈壁沙漠或撒哈拉沙漠的某個偏遠角落，並冒著酷熱、塵土和蛇的危險，從岩石墓穴中挖掘化石。但是，包括暴龍在內的恐龍現在正在世界各地被發現，甚至在俄羅斯的極北部地區，那裡的古生物學家反而需要應對冬季刺骨的寒冷和夏季潮溼、蚊蟲滋生的環境。

亞歷山大·阿維里亞諾夫，我來自聖彼得堡俄羅斯科學院動物研究所的同事，就是這些古生物學家之一。2010年，他的團隊宣佈了一項來自西伯利亞中部廣闊的克拉斯諾亞爾斯克地區的挑釁性發現：一堆小型食肉恐龍的骨頭，它們生活在霸王龍之前很久——大約在1.7億年前的中侏羅紀時期——並且大約有人類的大小。他們根據當地語言中“蜥蜴”的詞語將其命名為奇異龍（Kileskus）。事實證明，它是暴龍崛起的關鍵線索。

點選或輕觸放大

乍一看，奇異龍似乎並不令人印象深刻。它當然看起來一點也不像霸王龍。如果霸王龍在中侏羅紀時期生活在俄羅斯，它可能會像拍蒼蠅一樣拍走奇異龍，即使是憑藉其可憐的小胳膊。但是，奇異龍表現出與另一種小型食肉動物冠龍（Guanlong）明顯的相似之處，冠龍生活在大約1000萬年後的中國，並在2006年被描述。例如，這兩種動物的頭骨頂部都有一條華麗的莫霍克式骨質冠飾。而且，已知比奇異龍標本更完整得多的冠龍，具有僅在暴龍中看到的特徵，例如鼻吻部融合的鼻骨。這些共同的特徵是共同祖先的標誌：不起眼的、幾乎被遺忘的奇異龍和冠龍是偉大的霸王龍崛起的祖先種群。

這兩項發現描繪了一幅暴龍黎明的驚人景象。它們揭示了這個類群並非像最初發現暴龍時許多研究人員認為的那樣，起源於大型超級掠食者，而是作為二線或三線食肉動物，生活在來自異源類群（如異特龍和角鼻龍）的巨型掠食者的陰影之下。此外，暴龍的根源比任何人預期的都要深遠。它們生活在超級大陸盤古大陸尚未完全分裂的時候，因此動物可以相對容易地在陸地上擴散。這種地理位置解釋了為什麼早期暴龍後來在俄羅斯和中國出現，而稍晚的物種則從美國、英國甚至可能還有澳大利亞出現（一些澳大利亞掠食性恐龍的分類歸屬存在爭議）。這些標本共同表明，暴龍崛起需要驚人的漫長時間：祖先暴龍和霸王龍之間的時間間隔（至少1億年）比霸王龍和人類之間的時間間隔（6600萬年）還要長。

溫暖而毛茸茸的

儘管暴龍達到真正巨大的體型需要很長時間，但這並不意味著它們的進化在此期間停滯不前。越來越多的證據表明，早在諸如特暴龍和霸王龍之類的物種出現之前，該類群就經歷了相當大的多樣化。這種擴散的驚人例子來自中國東北的遼寧省。

遼寧並不是世界上最美麗的地方。即使我在美國中西部無聊的平原長大，我仍然覺得很難在從北京到遼寧的三個半小時的火車車程中睜開眼睛，一路都是霧霾籠罩的丘陵鄉村，點綴著農場和滾滾濃煙的煙囪。但對於化石獵人來說，這是一片聖地。

在過去的二十年中，這個地區周圍的農民收集了數千具恐龍骨骼。大約在1.2億至1.3億年前，反覆的火山爆發迅速將這些不幸的生物埋在火山灰和泥土中，精美地儲存了它們的遺骸。在這個白堊紀龐貝城發現的眾多野獸中，有兩種有趣的暴龍物種。我在北京的同事徐星在2004年宣佈了這些物種中的第一個，帝龍。它大約有金毛尋回犬的大小，有長長的手臂用於捕捉獵物，骨骼輕盈而腿長，適合快速奔跑。徐星在2012年描述的第二個物種是一種非常不同的動物。這種動物——被命名為羽暴龍——長8到9米，重約一噸，可能位於或接近食物鏈的頂端。這兩種暴龍都在同一岩層中被發現，可能在大約1.25億年前並排生活。這些物種共同展示了，到早白堊世，暴龍已經分支成一系列新的物種，填補了不同的生態角色，並且一些物種正在嘗試更大的體型。

帝龍和羽暴龍之所以重要還有另一個原因。古生物學家曾經認為恐龍是鱗狀的、遲緩的、過度生長的爬行動物。然而，近年來，研究人員發現證據表明，許多恐龍物種長有絨毛狀的皮毛而不是鱗片，並且通常比以前認為的更活躍和更聰明。也就是說，它們更像鳥類而不是爬行動物。帝龍和羽暴龍毫無疑問地確立了暴龍符合這種描述。這些物種的骨骼上覆蓋著厚厚的羽毛狀絨毛——不是構成現存鳥類翅膀的筆狀羽毛，而是更簡單、絲狀的羽毛，看起來像頭髮。與鳥類不同，暴龍肯定不會飛。相反，它們可能使用羽毛進行展示或保暖。在暴龍和許多其他種類的恐龍中存在羽毛，這使得人們非常有理由相信，偉大的霸王龍也長有羽毛。如果暴君之王還不夠可怕，那就想象一下它是一隻精力充沛、聰明、來自地獄的大鳥。

王者崛起

來自俄羅斯、中國和其他地方的新發現表明，從中侏羅紀到早白堊世，暴龍過得相當不錯。它們可能不是頂級霸主，但它們已經找到了自己的生態位，作為一個穩定但不出彩的、隱秘的、行動敏捷的掠食者類群。但是，後來發生了一些變化。大約在8500萬年至1.1億年前之間的某個時候，在白堊紀中期，恐龍生態系統經歷了徹底的重組。長期佔據食物金字塔頂端的異特龍和角鼻龍在很大程度上消失了，而暴龍則在北部大陸佔據了頂級掠食者的角色。確切地說，這種情況發生的原因尚不清楚，因為來自白堊紀中期的恐龍化石極其罕見。大約在9400萬年前發生的大規模滅絕——當時氣溫升高，海平面波動——可能是罪魁禍首。

最近的一項化石發現——科學界已知的最新暴龍物種——可能提供一些線索。它在烏茲別克被發現，並於2016年初以中亞偉大的軍閥帖木兒的名字命名為帖木兒龍（Timurlengia）。帖木兒龍大約有9000萬至9200萬年的歷史，只有馬的大小，所以它不是食物鏈頂端的怪物。事實上，它仍然生活在異特龍的腳下。但是，帖木兒龍擁有的是一個大的大腦和一隻能夠聽到廣泛聲音的耳朵，這是我們透過對其頭骨的CT掃描證實的。帖木兒龍表明，暴龍在變得巨大之前就變得聰明瞭——也許正是大腦的進化幫助它們在陰影中堅持下來，並隨後使它們能夠進化出強壯的體魄。

無論它們是如何到達那裡的，暴龍一旦到達食物鏈的頂端就蓬勃發展。在白堊紀的最後2000萬年裡，暴龍在北美和亞洲稱霸，成為多噸重、小胳膊、巨型頭骨的超級掠食者。它們的咬合力非常大，以至於可以咬碎獵物的骨頭。它們生長得如此迅速，以至於在青少年時期每天增加幾公斤的體重。而且，它們生活得如此艱辛，以至於古生物學家尚未找到一個死亡時年齡超過30歲的個體。

然而，儘管巨型暴龍在北美和亞洲取得了成功，但它們似乎從未在歐洲或南部大陸站穩腳跟，那裡的其他大型掠食者類群反而蓬勃發展。對白堊紀晚期地球氣候和大陸構造的重建暗示了原因。當時的地球與較小型暴龍最初進化的環境非常不同。大陸已經漂移得更遠，達到了類似於今天它們所處的位置。此外，急劇升高的海平面將北美一分為二，並將歐洲縮小為零星的小島。霸王龍的地球是一個高度分裂的星球。因此，一個地區的冠軍可能無法征服另一個地區，原因很簡單：它們無法到達那裡。

持續的多樣性

在巨型暴龍（如霸王龍）崛起的地區，人們可能會認為這些強壯的物種會擠掉其他更纖細的暴龍。最新的化石發現表明並非如此。驚人的新發現揭示了暴龍未被重視的多樣性，即使在白堊紀的最後幾百萬年裡，當霸王龍及其同類統治天下時，食物鏈的上下游都存在著這種多樣性。

來自中國建築工地的匹諾曹鼻子的中華倩龍就是一個主要的例子。當我的同事，中國地質科學院地質研究所的呂君昌在2013年的一次會議上首次向我展示這個標本的照片時，我驚呆了。這是一隻來自白堊紀最晚期的暴龍，它與暴君蜥蜴之王截然不同。它明顯較小——只有大約8到9米長，可能重約一噸。仍然不是你會在黑暗的白堊紀小巷裡想遇到的動物，但與霸王龍相比，它只是一個弱者。更奇怪的是，它的頭骨細長、狹窄且結構精緻，不像其著名錶親的深邃、肌肉發達、咬碎骨頭的頭骨。

呂君昌邀請我幫助他描述這種新的中國化石，因為我研究過另外兩種奇特的細長鼻子暴龍，它們是幾十年前發現的，長期以來一直困擾著科學家。這些生物中的第一種是從20世紀70年代俄羅斯團隊在蒙古發現的一部分骨骼中得知的。他們稱其為遠房艾龍（Alioramus remotus），並認為它是一種異常的長頭骨暴龍。但是在冷戰期間，很少有古生物學家能夠研究這個標本，因此它究竟是一個奇怪的新物種，還是僅僅是現有暴龍物種特暴龍的幼年代表，仍然存在爭議。幾十年後，在21世紀初，一個由我的博士生導師，美國自然歷史博物館的馬克·諾雷爾領導的蒙古-美國聯合團隊，發現了一個更加完整和儲存更好的艾龍標本。在我攻讀博士學位的第一天，諾雷爾帶我進入博物館的準備實驗室，向我展示了骨骼，並告訴我開始研究它。2009年，我們宣佈它為一個新物種，高鼻艾龍（Alioramus altai）。這個骨骼似乎與特暴龍不同，但是由於它來自一個幼年個體（正如其內部骨骼結構所揭示的那樣），我們無法排除其看似獨特的特徵實際上是不完全生長的產物的可能性。

有時，像這樣的爭論會持續幾十年，因為古生物學家等待新的化石來打破僵局。在我們的案例中，這隻用了幾年時間，以及反剷操作員的愚蠢運氣。在贛州發現的中華倩龍骨骼具有與艾龍相同的長鼻子、精緻的體型和小體型，但它顯然屬於一個更年長、更成熟的個體。這是決定性的證據：長鼻子暴龍是不同的物種，它們生活在白堊紀的末期，可能在食物鏈上扮演著低於特暴龍的二線掠食者的角色。

中華倩龍並不是唯一與重量級暴龍共享地球的嬌小暴龍。就在我們發表中華倩龍描述的大約兩個月前，我的美國同事安東尼·菲奧裡洛和羅納德·泰科斯基，他們都在德克薩斯州達拉斯市的佩羅自然科學博物館工作，揭示了一種更奇怪的來自阿拉斯加北極圈的最新白堊紀暴龍，稱為矮暴龍（Nanuqsaurus）。它僅從幾塊骨頭中得知，這些骨頭看起來很像霸王龍中相應的骨頭，但有一個令人難以置信的區別：它們只有大約一半的大小。顯而易見的解釋是，這些骨頭屬於一隻幼年暴龍，但令人震驚的是，它們具有增厚的骨縫——相鄰骨骼之間的“接縫”，僅在成年個體中才能看到。菲奧裡洛和泰科斯基提出了一個聽起來可能牽強的想法，但我認為這非常合理：北極暴龍進化出小體型，是因為它們資源貧乏的棲息地無法支援更大的物種。許多現代島嶼居民動物都出於同樣的原因經歷了矮化。因此，當霸王龍在南方稱霸時，一隻迷你版的我暴龍在北方的荒野巡邏。

超出他們的控制

這些暴龍家族樹的最新成員已經闡明瞭這個魅力四射的類群的進化歷史，但關鍵問題仍然存在。暴龍起源於哪裡？它們的起源是否比中侏羅紀還要早，也許是在早侏羅紀時期，那個時期我們從世界各地獲得的化石很少？暴龍在中侏羅紀/中白堊紀時期也生活在南部大陸嗎？它們的大多數化石來自北部大陸，除了來自澳大利亞的一塊神秘的骨頭。但是我們知道，許多恐龍類群在中侏羅紀/中白堊紀時期在全球廣泛分佈，所以也許暴龍也是如此。其他未知數涉及它們的生物學。像霸王龍這樣的大型暴龍有什麼樣的羽毛，它們有什麼用途？中華倩龍和艾龍是如何使用它們獨特的長鼻子的？

儘管暴龍的故事還不完整，但它仍然揭示了關於進化的更深層次的真理——即進化是不可預測的。當暴龍在超過1.7億年前起源時，沒有人會猜到這些弱小的潛行者會統治整個大陸。它們的成功並非命中註定。相反，它們不得不經歷超過8000萬年的在陰影中生活，等待環境變化給它們提供成為頂級掠食者的機會。然後有一天，當暴龍處於其遊戲巔峰時，一顆小行星從天而降，它們消失了。它們的 strength and size 無法拯救它們，因為野火肆虐，生態系統崩潰，哺乳動物開始了它們走向頂端的征程。”