在2010年一個悶熱的夏日，在中國東南部城市贛州，一名建築工人在為一棟建築挖掘地基時，他的反剷挖到了一塊堅硬的東西。他爬下去檢視是什麼，可能 ожидал 最壞的情況——堅不可摧的基岩、舊的自來水管道或其他一些不可避免地會延誤他所在的施工隊正在趕工完成的龐大工業園區的麻煩。但當塵土和煙霧散去後，一個非常不同的罪魁禍首進入了視野：骨頭——很多骨頭，有些非常巨大。
那一天，建築工程確實停止了，因為這些骨頭被證明是一項重大發現。這名工人偶然發現了一具幾乎完整的、與霸王龍有關的奇異新恐龍物種的骨骼。幾年後，我的中國同事邀請我幫助研究這個標本，並在2014年5月，我們將其作為霸王龍家族樹的最新成員公之於眾：虔州龍（Qianzhousaurus sinensis）。這個正式名稱有點拗口，所以我們給它起了一個俏皮的綽號，“匹諾曹雷克斯”（Pinocchio rex），因為它長著奇特的吻部。
虔州龍是過去十年中大量新霸王龍發現的一部分，這些發現正在改變人們對這個群體的理解。自從一個多世紀前霸王龍被發現以來，這種13米長、五噸重的龐然大物一直佔據著聚光燈下。然而，它的進化歷史一直讓研究人員難以捉摸。在20世紀，科學家們發現了一些與霸王龍關係密切的親戚，它們同樣令人印象深刻地巨大，並意識到霸王龍不僅僅是一個怪異的物種：這些大型掠食者形成了自己獨特的恐龍譜系分支。但他們難以理解霸王龍起源於何時，它們從何進化而來，以及它們是如何變得如此巨大並登上食物鏈頂端的。直到現在，這些問題仍然沒有答案。
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在過去的15年中，研究人員在全球各地（包括蒙古沙漠和北極圈的寒冷荒原）發現了近20種新的霸王龍物種。這些發現使得拼湊霸王龍家族樹成為可能，結果令人驚訝：事實證明，在它們歷史的大部分時間裡，霸王龍主要是邊緣性的、人類大小的食肉動物，只有在恐龍時代的最後2000萬年（恐龍時代始於大約2.5億年前，跨越了三疊紀、侏羅紀和白堊紀）才變得巨大並佔據生態優勢。恐龍之王，遠非屬於一個巨型掠食者的王朝，實際上有著相當卑微的根源，僅僅是種類繁多的霸王龍的最後倖存者，這些霸王龍遍佈全球，一直生活到6600萬年前的小行星撞擊，那次撞擊結束了恐龍時代，並迎來了哺乳動物時代。
明星誕生
霸王龍家族史是如何被揭開的故事始於霸王龍的發現，這要歸功於一個名叫亨利·費爾菲爾德·奧斯本的人。在20世紀早期，奧斯本是美國最著名的科學家之一。他曾擔任紐約市美國自然歷史博物館和美國藝術與科學學院的院長，以及《時代》雜誌的封面人物。他利用自己廣闊的平臺來推銷關於優生學和種族優越性的偏執想法，因此今天他經常被貶為只是又一個來自過去歲月的頑固分子。但奧斯本是一位聰明的古生物學家，甚至是一位更出色的科學管理者，他做出的最明智的決定之一是派遣一位名叫巴納姆·布朗的化石採集員前往美國西部尋找恐龍。
布朗本人是一位古怪的人物，他穿著全長的皮大衣在盛夏獵取化石，並透過為政府和石油公司當間諜賺取額外的現金。然而，這傢伙有很好的直覺，1902年，他做出了古生物學史上最著名的發現之一：來自蒙大拿州荒地的一隻巨大的食肉恐龍。
幾年後，當這隻恐龍被描述時，奧斯本給它起了一個品牌價值經受住了時間考驗的名字：霸王龍（Tyrannosaurus rex），“暴君蜥蜴之王”。它立刻引起了轟動，成為全國各地的頭條新聞。奧斯本和布朗揭開了有史以來最大、最壞的陸生掠食者的面紗。
霸王龍成為了典型的名人恐龍，是全球電影和博物館展覽的明星。但這種名氣掩蓋了一個謎題：在整個20世紀，科學家們幾乎不知道霸王龍是如何融入更廣泛的恐龍進化圖景的。它是一個怪胎，一種比其他已知的掠食性恐龍大得多，並且與其他已知的掠食性恐龍截然不同的生物，因此很難將其放入恐龍家族相簿中。
但在接下來的幾十年裡，其他古生物學家發現了一些與霸王龍關係密切的親戚，它們生活在大約同一時期——在白堊紀晚期——在北美和亞洲的遺址中，年代可以追溯到8400萬至6600萬年前。這些霸王龍——艾伯塔龍（Albertosaurus）、蛇發女怪龍（Gorgosaurus）、特暴龍（Tarbosaurus）——與霸王龍非常相似：都是在恐龍歷史的最後時刻蓬勃發展的大型頂級掠食者。儘管這些化石令人印象深刻，但它們對闡明該群體的起源幾乎沒有幫助。
卑微的開端
許多有助於填補我們對霸王龍知識的巨大空白的最新發現都來自意想不到的地點。典型的恐龍發現涉及勇敢的古生物學家跋涉到北美西部、阿根廷、戈壁或撒哈拉沙漠的某個偏遠角落，冒著酷熱、塵土和蛇蟲，從岩石墳墓中挖掘化石。但是，包括霸王龍在內的恐龍現在正在世界各地出現，甚至在俄羅斯遙遠的北部地區，古生物學家反而需要應對冬季刺骨的寒冷和夏季潮溼、蚊蟲肆虐的環境。
來自俄羅斯科學院聖彼得堡動物研究所的我的同事亞歷山大·阿維里亞諾夫就是這些古生物學家之一。2010年，他的團隊宣佈了一項來自西伯利亞中部廣闊的克拉斯諾亞爾斯克地區的 провокационный 發現：來自一種小型食肉恐龍的一堆骨頭，這種恐龍生活在霸王龍之前很久——大約在1.7億年前的侏羅紀中期——並且大約有人類那麼大。他們根據當地語言中“蜥蜴”一詞將其命名為奇異獵龍（Kileskus）。事實證明，這是霸王龍崛起的重要線索。
乍一看，奇異獵龍似乎並不令人印象深刻。它肯定看起來不像霸王龍。如果霸王龍生活在侏羅紀中期的俄羅斯，即使憑著它那可憐的小胳膊，它也能像拍蒼蠅一樣拍走奇異獵龍。但是，奇異獵龍表現出與另一種小型食肉動物冠龍（Guanlong）明顯的相似之處，冠龍生活在大約1000萬年後的中國，並在2006年被描述。例如，這兩種動物的頭骨頂部都有一條華麗的莫霍克式骨質冠飾。而從比奇異獵龍完整得多的標本中已知的冠龍，具有僅在霸王龍中看到的特徵，例如吻部中融合的鼻骨。這些共同的特徵是共同祖先的跡象：不起眼的、幾乎被人遺忘的奇異獵龍和冠龍是偉大的霸王龍崛起的祖先。
這兩項發現描繪了一幅關於霸王龍黎明的驚人景象。它們揭示了這個群體並非像許多研究人員在發現第一批霸王龍時所認為的那樣，一開始就是大型超級掠食者，而是作為二線或三線食肉動物生活在異特龍和角鼻龍等遠親群體的大型掠食者的陰影之下。此外，霸王龍的根源比任何人預期的都要深遠。它們生活在一個泛大陸還沒有完全分裂的時期，因此動物可以相對容易地在陸地上擴散。這種地理位置解釋了為什麼早期的霸王龍後來在俄羅斯和中國出現，而稍晚的物種已經從美國、英國甚至可能還有澳大利亞出現（一些澳大利亞掠食性恐龍的分類歸屬仍然存在爭議）。這些標本共同表明，霸王龍崛起需要驚人的漫長時間：祖先霸王龍和霸王龍之間的時間間隔（至少1億年）比霸王龍和人類之間的時間間隔（6600萬年）還要長。
溫暖而毛茸茸
儘管霸王龍的體型增長緩慢，但這種延遲並不意味著它們的進化停滯不前。越來越多的證據表明，早在特暴龍和霸王龍出現之前，該群體就已經經歷了相當大的多樣化。這種擴散的驚人例子來自中國東北部的遼寧省。
遼寧不是世界上最美麗的地方。即使我在美國中西部無聊的平原長大，我仍然覺得很難在從北京到遼寧的三個半小時的火車旅程中睜開眼睛，因為窗外是連綿起伏的丘陵鄉村，籠罩在霧霾中，點綴著農場和滾滾濃煙的煙囪。但這裡是化石獵人的聖地。
在過去的二十年中，這個地區周圍的農民收集了數千具恐龍骨骼。大約在1.2億至1.3億年前，反覆的火山爆發迅速將這些命運不濟的生物埋葬在火山灰和泥土中，使其遺骸得到了精美的儲存。在這個白堊紀的龐貝城中發現的眾多野獸中，有兩種有趣的霸王龍物種。我在北京的同事徐星在2004年公佈了這些物種中的第一種，帝龍（Dilong）。它大約有金毛尋回犬那麼大，長著捕捉獵物的長胳膊和為速度而生的修長、腿長的骨骼。徐星在2012年描述的第二種物種是一種非常不同的動物。這種動物名為羽暴龍（Yutyrannus），體長8到9米，重約一噸，可能位於或接近食物鏈的頂端。這兩種霸王龍都發現在同一地層中，可能在大約1.25億年前並肩生活。這些物種都表現出融合的鼻骨和霸王龍的其他特徵，它們共同證明，到早白堊世，霸王龍已經分化成一系列新的物種，填補了不同的生態角色，並且有些物種正在嘗試更大的體型。
帝龍和羽暴龍之所以重要還有另一個原因。古生物學家曾經認為恐龍是鱗片狀的、蹣跚而行的、過度生長的爬行動物。然而，近年來，研究人員發現證據表明，許多恐龍物種都長著絨毛狀的皮毛而不是鱗片，並且通常比以前認為的更活躍、更聰明。也就是說，它們更像鳥類而不是爬行動物。帝龍和羽暴龍毫無疑問地證實了霸王龍符合這種描述。這些物種的骨骼上覆蓋著厚厚的羽毛絨毛——不是構成現代鳥類翅膀的筆狀羽毛，而是更簡單、絲狀的羽毛，看起來像頭髮。與鳥類不同，霸王龍肯定不會飛。相反，它們可能將羽毛用於展示或保暖。霸王龍和許多其他種類的恐龍身上都存在羽毛，這使得偉大的霸王龍也很可能長著羽毛。如果暴君之王還不夠可怕，那就想象一下它是一隻精力充沛、聰明絕頂、來自地獄的大鳥吧。
王者崛起
來自俄羅斯、中國和其他地方的新發現表明，從侏羅紀中期到早白堊世，霸王龍的生活狀況相當良好。它們可能不是頂級掠食者，但它們已經找到了自己的生態位，成為一群穩定、即使不引人注目、隱秘、行動敏捷的掠食者。但隨後發生了一些變化。在大約8500萬到1.1億年前的白堊紀中期，恐龍生態系統經歷了 радикальный 重組。長期佔據食物金字塔頂端的異特龍和角鼻龍在很大程度上消失了，霸王龍在北部大陸上佔據了頂級掠食者的角色。究竟為什麼會發生這種情況尚不清楚，因為來自白堊紀中期的恐龍化石極其稀少。大約在9400萬年前發生的大規模滅絕事件（當時氣溫升高，海平面波動）可能是罪魁禍首。
無論它們是如何到達頂端的，霸王龍一旦登上食物鏈的頂端，就蓬勃發展起來。在白堊紀的最後2000萬年裡，霸王龍在北美和亞洲稱霸，成為體重數噸、手臂細小、頭骨巨大的超級掠食者。它們的咬合力非常大，以至於可以咬碎獵物的骨頭。它們生長得如此之快，以至於在青少年時期每天體重增加幾公斤。而且它們的生活如此艱難，以至於古生物學家尚未發現任何一隻死亡時年齡超過30歲的個體。
然而，儘管巨型霸王龍在北美和亞洲取得了成功，但它們似乎從未在歐洲或南部大陸站穩腳跟，在這些地方，其他大型掠食者群體反而蓬勃發展。對晚白堊世地球氣候和大陸構造的重建暗示了原因。當時的地球與較小的霸王龍首次進化的環境截然不同。各大洲已經漂移得更遠，到達了與今天它們所處位置相似的位置。此外，急劇升高的海平面將北美一分為二，並將歐洲縮小為零星的小島。霸王龍的地球是一個高度碎片化的星球。因此，一個地區的冠軍可能無法征服另一個地區，原因很簡單：它們無法到達那裡。
持續的多樣性
在巨型霸王龍（如霸王龍）崛起的地區，人們可能會期望這些肌肉發達的物種會排擠掉其他更纖細的霸王龍。最新的化石發現表明並非如此。驚人的新發現揭示了霸王龍在食物鏈上下都存在著人們未曾認識到的多樣性，即使在白堊紀的最後幾百萬年，當霸王龍及其同類統治地位無可匹敵時也是如此。
來自中國建築工地的匹諾曹鼻子虔州龍就是一個典型的例子。當我在2013年的一次會議上，我的同事、中國地質科學院地質研究所的呂君昌首次向我展示該標本的照片時，我驚呆了。這是一隻來自白堊紀最晚期的霸王龍，它與暴君蜥蜴之王截然不同。它明顯較小——只有大約8到9米長，可能重約一噸。仍然不是你想在黑暗的白堊紀小巷裡遇到的任何動物，但與霸王龍相比，它只是個纖細的生物。更奇怪的是，它的頭骨又長又窄，結構精緻，不像它著名的表親那樣，頭骨又深又肌肉發達，可以咬碎骨頭。
呂君昌邀請我幫助他描述這種新的中國化石，因為我研究過另外兩種奇特的、長吻的霸王龍，它們是幾十年前發現的，長期以來一直困擾著科學家。這些生物中的第一種是從20世紀70年代俄羅斯團隊在蒙古發現的部分骨骼中得知的。他們稱其為奇異似鱷龍（Alioramus remotus），並認為它是一種異常的長頭骨霸王龍。但在冷戰時期，很少有古生物學家能夠研究該標本，因此它是一種奇怪的新物種，還是僅僅是現有霸王龍物種特暴龍的幼年代表，仍然存在爭議。幾十年後，在21世紀初，由我的博士生導師、美國自然歷史博物館的馬克·諾瑞爾領導的一個蒙古-美國聯合團隊發現了奇異似鱷龍的更完整、儲存更好的標本。在我攻讀博士學位的第一天，諾瑞爾帶我進入博物館的準備實驗室，向我展示了這具骨骼，並告訴我開始研究它。2009年，我們宣佈它是一個新物種，高棘龍（Alioramus altai）。這具骨骼似乎與特暴龍不同，但由於它來自幼年個體（從其內部骨骼結構可以看出），我們無法排除其看似獨特的特徵實際上是不完全生長的產物的可能性。
有時，像這樣的辯論會持續幾十年，因為古生物學家等待新的化石來打破僵局。在我們的案例中，這隻花了幾年時間，以及反剷操作員的愚蠢運氣。在贛州發現的虔州龍骨骼具有與奇異似鱷龍相同的長吻、纖細的體型和小體型，但它顯然屬於一個更古老、更成熟的個體。這是決定性的證據：長吻霸王龍是不同的物種，它們生活在白堊紀的末期亞洲各地，可能在食物鏈中特暴龍之下的二線掠食者角色中扮演著角色。
虔州龍並不是唯一與重量級霸王龍共享地球的小型霸王龍。就在我們發表虔州龍描述的大約兩個月前，我的美國同事安東尼·菲奧裡洛和羅納德·泰科斯基（都在德克薩斯州達拉斯市的佩羅自然科學博物館）揭示了一種來自阿拉斯加州寒冷的北極圈的更奇怪的白堊紀晚期霸王龍，稱為微腫頭龍（Nanuqsaurus）。它僅從幾塊骨骼中得知，這些骨骼看起來很像霸王龍中相應的骨骼，但有一個令人難以置信的區別：它們大約只有一半大小。顯而易見的解釋是這些骨骼屬於一隻幼年霸王龍，但令人震驚的是，它們具有增厚的縫合線——相鄰骨骼之間的“縫隙”，僅在成年個體中才能看到。菲奧裡洛和泰科斯基提出了一個可能聽起來牽強附會，但我認為非常合理的想法：北極霸王龍進化出小體型，是因為它們資源貧乏的棲息地無法支援更大的物種。許多現代島嶼居民動物都出於同樣的原因經歷了矮化。因此，當霸王龍在南方稱霸時，一隻迷你版的霸王龍在北部荒野巡邏。
超出他們的控制
這些霸王龍家族樹的最新成員已經闡明瞭這個魅力十足的群體的進化歷史，但關鍵問題仍然存在。霸王龍起源於哪裡？它們的開端是否甚至比侏羅紀中期更早，可能在侏羅紀早期，那時我們幾乎沒有來自世界各地的化石？
霸王龍是否也在侏羅紀中期/白堊紀中期在南部大陸上生活？它們的大多數化石來自北部大陸，澳大利亞除外，那裡有一塊神秘的骨骼。但我們知道，許多恐龍群體在侏羅紀中期/白堊紀中期在全球廣泛分佈，因此霸王龍也可能是這樣。其他未知數涉及它們的生物學。像霸王龍這樣的大型霸王龍長有什麼樣的羽毛？它們有什麼用途？虔州龍和奇異似鱷龍是如何使用它們獨特的長吻的？
儘管霸王龍的故事並不完整，但它仍然揭示了關於進化的更深層次的真理——即進化是不可預測的。當霸王龍在超過1.7億年前起源時，沒有人會猜到這些弱小的潛伏者會統治整個大陸。它們的成功並非命中註定。相反，它們不得不經歷8000多萬年的陰影生活，等待環境變化給它們提供成為頂級掠食者的機會。然後有一天，當霸王龍處於其鼎盛時期時，一顆小行星從天而降，它們消失了。它們的強大和體型無法拯救它們，因為野火肆虐，生態系統崩潰，哺乳動物開始了它們登上頂峰的征程。