重新思考印度尼西亞的霍位元人

在印度尼西亞發現的迷你人類物種比之前認為的更加奇怪,並使我們古老的過去的故事更加複雜

2004年,一個澳大利亞和印度尼西亞科學家團隊宣佈,他們在印度尼西亞弗洛勒斯島上挖掘的一個名為梁布亞的洞穴中,出土了一些非凡的東西:一個成年女性的部分骨骼,她身高僅一米多一點,大腦只有我們自己的三分之一大。這個標本,科學家們稱之為LB1,很快得到了一個奇特的暱稱——霍位元人,以作家J.R.R.托爾金的虛構生物命名。研究人員提出,LB1和其他他們回收的碎片遺骸代表了一個先前未知的新人種,即弗洛勒斯人(Homo floresiensis)。他們最好的猜測是,弗洛勒斯人(H. floresiensis)是直立人(Homo erectus)的後裔——已知最早在非洲以外地區殖民的物種。他們推測,這種生物進化出的小尺寸,是對其島嶼家園上有限資源的反應——這種現象以前在其他哺乳動物身上有記錄,但在人類身上從未有過。

這一發現震驚了古人類學界。弗洛勒斯人(H. floresiensis)不僅被認為是人類遵循所謂“島嶼法則”的第一個例子,而且似乎還逆轉了人類進化過程中大腦尺寸越來越大的趨勢。此外,在發現小體型、小腦容量個體的相同沉積物中,還出土了用於狩獵和屠宰動物的石器工具,以及用於烹飪食物的火堆遺蹟——對於一種大腦大小與黑猩猩相當的生物來說,這是相當高階的行為。令人震驚的是,LB1生活在僅僅18000年前——比我們其他晚期倖存的親戚尼安德特人和直立人(H. erectus)消失晚了數千年。

懷疑論者很快將LB1斥為僅僅是一個患有阻礙其生長的疾病的現代人。自從宣佈這一發現以來,他們已經提出了許多可能的疾病來解釋該標本的特殊特徵,從呆小症到拉龍綜合徵,這是一種導致對生長激素不敏感的遺傳疾病。然而,他們的論點未能說服霍位元人的支持者,後者用相反的證據反駁了每一種診斷。


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[break] 令人費解的混合體

然而,最近的分析甚至讓支持者也開始重新思考最初對這一發現的重要解讀。這些發現也迫使古人類學家重新考慮人類進化過程中諸如早期人科動物(包括從人類譜系與黑猩猩分支出來以來的所有生物的群體)最初遷出非洲等分水嶺時刻的既定觀點。

從最新研究中得出的最令人震驚的認識也許是LB1的身體在許多方面是多麼原始。(迄今為止,挖掘者已經從該遺址中回收了大約14個個體的骨骼,但LB1仍然是迄今為止最完整的標本。)從一開始,該標本就讓人聯想到320萬年前的露西——南方古猿阿法種(Australopithecus afarensis)的最著名代表——因為它們身高大致相同,大腦也同樣小。但事實證明,LB1與露西和其他前直立人(erectus)人科動物的共同之處遠不止大小。她的許多特徵簡直就像猿類。

2009年5月,霍位元人奇異形態的一個特別引人注目的例子浮出水面,當時石溪大學的威廉·L·榮格斯領導的研究人員發表了他們對LB1腳的分析。這隻腳有一些現代特徵——例如,大腳趾與其他腳趾對齊,而不是像猿類和南方古猿那樣向外張開。但總的來說,它是老式的。LB1的腳長約20釐米,是她短股骨長度的70%,這在人類家族成員中是聞所未聞的。相比之下,現代人的腳平均只有股骨長度的55%。在這方面,除了托爾金想象中大腳的霍位元人之外,與LB1最接近的匹配是倭黑猩猩。此外,LB1的大腳趾很短,她的其他腳趾又長又略微彎曲,而且她的腳缺乏適當的足弓——所有這些都是原始特徵。

榮格斯在給新聞界的一份宣告中說:“在人類化石記錄中,從未見過這樣的腳。” 骨盆、腿和腳的特徵清楚地表明,霍位元人是直立行走的。但是,由於他們的腿短,腳相對較長,他們必須使用高抬腿的步態才能避免腳趾拖在地上。因此,儘管他們可能可以短距離衝刺——比如,為了避免成為巡邏弗洛勒斯島的科莫多巨蜥的晚餐——但他們不可能贏得任何馬拉松比賽。

如果腳是霍位元人身上唯一表現出如此原始特徵的部分,科學家們可能會更容易堅持弗洛勒斯人(H. floresiensis)是直立人(H. erectus)的矮化後裔,並將腳的形態歸因於矮化後果而發生的進化逆轉。但事實是,在LB1的整個骨骼中都發現了古老的特徵。手腕中一塊叫做大多角骨的骨頭,在我們自己的物種中呈靴子狀,但在猿類中卻呈金字塔狀;鎖骨短而相當彎曲,這與現代體型的人科動物中較長、較直的鎖骨形成對比;骨盆呈盆狀,與南方古猿相似,而不是像直立人(H. erectus)和其他後來的智人(Homo)物種那樣呈漏斗狀。這樣的例子不勝列舉。

事實上,從頸部以下來看,LB1更像露西和其他南方古猿,而不是智人(Homo)。但隨後出現了她頭骨的複雜問題。儘管它包裹著一個柚子大小的大腦,容積僅為417立方厘米——這個體積在黑猩猩和南方古猿的範圍內——但其他顱骨特徵,如窄鼻子,將LB1標記為我們智人屬(Homo)的成員。

[break] 原始根源

將智人(Homo)般的頭骨特徵與軀幹和四肢的原始特徵結合起來的化石並非史無前例。我們智人屬(Homo)的最早成員,如能人(Homo habilis),也表現出新舊混合的特點。因此,隨著霍位元人顱後骨骼細節的出現,研究人員越來越懷疑,小弗洛勒斯人可能屬於原始的智人(Homo)物種,而不是直立人(H. erectus)的後裔,後者具有現代人的身體比例。

堪培拉澳大利亞國立大學的黛比·阿圭及其同事進行的一項分析支援了這一觀點。為了解決霍位元人與人類家族其他成員的關係問題,該團隊採用了分支系統學——一種透過觀察共同的新穎特徵來推斷生物體之間關係的方法——將LB1的解剖特徵與人類家族的其他成員以及猿類的解剖特徵進行比較。

在2009年發表在《人類進化雜誌》(Journal of Human Evolution)上的一篇論文中,阿圭及其合作者報告說,他們的研究結果表明,在人科動物家譜中,弗洛勒斯人(H. floresiensis)分支可能有兩個位置。第一個位置是弗洛勒斯人(H. floresiensis)是在一個叫做魯道夫人(Homo rudolfensis)的人科動物之後進化而來的,後者大約在230萬年前出現,但在大約200萬年前出現的能人(H. habilis)之前。第二個位置是它出現在能人(H. habilis)之後,但仍然遠早於大約180萬年前出現的直立人(H. erectus)。更重要的是,阿圭的團隊沒有發現弗洛勒斯人(H. floresiensis)與直立人(H. erectus)之間存在密切關係的支援,從而打擊了霍位元人是直立人(H. erectus)島嶼矮化產物的理論。(該研究也駁斥了霍位元人屬於我們自己物種的假設。)

如果霍位元人是非常早期的智人(Homo)物種,早於直立人(H. erectus),那麼在家譜樹上的這種定位將大大有助於解釋LB1的小腦容量,因為我們智人屬(Homo)的最早成員的大腦灰質明顯少於平均直立人(H. erectus)所擁有的。但阿圭的發現並沒有完全解決大腦問題。除了LB1之外,智人屬(Homo)中已知的最小腦容量是能人(H. habilis)標本,估計顱容量為509立方厘米。LB1的大腦比這還要小約20%。

島嶼矮化是否仍然在決定霍位元人大腦尺寸方面發揮了作用?當發現團隊最初將LB1的小腦容量歸因於這種現象時,批評者抱怨說,根據已知的比例關係,對於她這種體型的人科動物來說,她的大腦太小了。經歷矮化的哺乳動物通常只表現出大腦尺寸的適度縮小。但島嶼上哺乳動物的矮化可能是一種特殊情況。倫敦自然歷史博物館的埃莉諾·韋斯頓和阿德里安·利斯特發現,在馬達加斯加非洲島國上矮化的幾種化石河馬物種中,大腦尺寸的縮小幅度明顯大於標準比例模型預測的幅度。研究作者認為,根據他們的河馬模型,即使是直立人(H. erectus)大小的祖先,也可能透過島嶼矮化達到LB1的大腦和身體比例。

哈佛大學的丹尼爾·利伯曼等研究人員對河馬的研究印象深刻。在《自然》雜誌上發表的韋斯頓和利斯特報告的評論中,利伯曼寫道,他們的發現“在解釋弗洛勒斯人(H. floresiensis)如何獲得如此小的大腦方面,起到了‘拯救’作用”。

儘管一些專家贊成對霍位元人的最初解釋,但澳大利亞臥龍崗大學的邁克·莫伍德是梁布亞專案的協調員之一,他現在認為LB1及其同夥的祖先是早期智人(Homo)成員,他們在到達弗洛勒斯島時就已經很小了——甚至比已知最小的直立人(H. erectus)個體還要小——然後在到達那裡後“可能經歷了一點島嶼矮化”。

霍位元人留下的文物支援了弗洛勒斯人(H. floresiensis)是非常原始的人科動物的說法。最初關於最初發現的報告集中在梁布亞霍位元人地層中發現的少量石器工具上,這些工具對於如此小腦容量的生物來說出奇地複雜——懷疑論者強調了這一觀察結果,以支援他們的論點,即霍位元人是現代人,而不是一個新物種。但是,由澳大利亞新英格蘭大學的馬克·W·摩爾和現在的臥龍崗大學的亞當·R·布魯姆領導的後續分析表明,霍位元人的工具包總體上相當基本,與其他小腦容量人科動物製造的工具相符。摩爾和布魯姆總結說,梁布亞少數霍位元人工具的先進外觀是偶然產生的,考慮到霍位元人制造了數千件工具,這並不意外。

為了製作工具,霍位元人從洞穴外的岩石上剝下大石片,然後在洞穴內從小石片上敲下更小的石片,採用與其他小腦容量人科動物在梁布亞以東50公里處的弗洛勒斯島另一個名為馬塔門格的遺址上88萬年前使用的相同簡單石器加工技術——遠在現代人類出現在該島之前。(馬塔門格工具製造者的身份不明,因為那裡尚未發現人類遺骸,但他們可能就是梁布亞矮小居民的祖先。)此外,梁布亞和馬塔門格工具與坦尚尼亞奧杜威峽谷的文物非常相似,後者可追溯到120萬至190萬年前,可能由能人(H. habilis)製造。

[break] 微小的開拓者

在某些方面,關於神秘的弗洛勒斯骨骼的最新理論甚至比最初的說法更具革命性。“非常原始的智人屬(Homo)成員可能大約在200萬年前離開非洲,並且後代種群一直延續到幾千年前,這種可能性是過去幾年古人類學中出現的最具挑釁性的假設之一,”奧爾巴尼紐約州立大學的戴維·S·斯特雷特反思道。科學家們長期以來一直認為,直立人(H. erectus)是人類家族中第一個走出出生大陸並殖民新土地的成員,因為這是在非洲以外的化石記錄中最早出現的人科動物。為了解釋這一點,有人提出,人類需要進化出更大的大腦和更長的跨步四肢,併發明先進的技術,才能最終離開家園。

今天,非洲以外最明確的人類證據來自喬治亞共和國,研究人員在那裡發現了可追溯到178萬年前的直立人(H. erectus)遺骸。喬治亞遺骸的發現打破了關於一個肌肉發達的開拓者配備了精巧工具包的觀念,因為它們對於直立人(H. erectus)來說體型偏小,而且他們製造的是奧杜威工具,而不是專家們期望最早的先驅製造的先進的所謂阿舍利工具。然而,他們是直立人(H. erectus)。

但是,如果霍位元人新觀點的支持者是對的,那麼第一次洲際遷徙發生在數十萬年前——並且是由一種根本不同型別的人類進行的,這種人類可以說與原始的小露西比與古人類學家設想的殖民者更相似。這種情況意味著,如果科學家們在正確的地方尋找,他們可能會在非洲和東南亞之間找到一段長達200萬年的人類史前史的失落篇章。

這個建議並沒有得到一些研究人員的認可。“我們越想把弗洛勒斯[人科動物]的分化推回到過去,就越難解釋為什麼一個必須起源於非洲的[人科動物]譜系只在弗洛勒斯這個小島上留下了一個痕跡,”芝加哥菲爾德博物館的靈長類動物進化專家羅伯特·馬丁評論道。馬丁不相信弗洛勒斯人(H. floresiensis)是一個合法的新物種。在他看來,LB1——唯一已知大腦尺寸的霍位元人——是一個患有尚未確定的疾病的現代人,這種疾病導致大腦變小的可能性尚未排除。問題是,這種情況是否也能解釋LB1的南方古猿般的身體。

許多科學家歡迎這種變革。LB1是“一個人科動物,如果我們在200萬年前的非洲發現它,沒有人會說什麼,”史密森學會的馬修·W·託切裡斷言,他分析了霍位元人的腕骨。“問題是我們是在現代的印度尼西亞發現它的。” 他補充說,好訊息是,這表明還有更多此類發現有待發掘。

“鑑於我們對亞洲人科動物記錄知之甚少,還有很多驚喜的空間,”英國謝菲爾德大學的羅賓·W·丹內爾觀察到。丹內爾推測,即使是南方古猿也可能離開了非洲,因為它們在300萬年前在非洲殖民的草原延伸到了亞洲。“當然,我們需要的是更多的發現——來自弗洛勒斯島、蘇拉威西島等鄰近島嶼、東南亞大陸或亞洲任何其他地方,”他說。

莫伍德本人也在嘗試這樣做。除了在梁布亞和弗洛勒斯中部索阿盆地的工作外,他還幫助協調了蘇拉威西島的兩個專案。他也關注著婆羅洲。然而,在大陸上尋找梁布亞霍位元人的祖先將是困難的,因為在世界這一地區,合適年齡的岩石很少暴露出來。但由於利害關係如此之大,這些挑戰不太可能阻止勇敢的化石獵人進行嘗試。“如果我們在未來15年左右在該地區沒有發現任何東西,我可能會開始懷疑我們是否弄錯了,”託切裡反思道。“預測是我們應該發現更多。”

更多探索

弗洛勒斯人(Homo floresiensis)原始的腕部及其對人科動物進化的影響。馬修·W·託切裡等人,《科學》,第317卷,第1743-1745頁;2007年9月21日。

新人種:弗洛勒斯島“霍位元人”的驚人發現和奇異故事。邁克·莫伍德和彭妮·範·奧斯特澤。史密森尼,2007年。

弗洛勒斯人(Homo floresiensis)的腳。W. L. 榮格斯等人,《自然》,第459卷,第81-84頁;2009年5月7日。

弗洛勒斯人(Homo floresiensis):分支系統學分析。黛比·阿圭等人,《人類進化雜誌》,第57卷,第623-639頁;2009年11月。

弗洛勒斯人(Homo floresiensis)和非洲奧杜威文化。馬克·W·摩爾和亞當·R·布魯姆,《奧杜威文化的跨學科方法》。埃雷拉·霍弗斯和大衛·R·布勞恩編輯。施普林格,2009年。

化石編年史:兩項有爭議的發現如何改變了我們對人類進化的看法。迪安·福克。加利福尼亞大學出版社,2011年。

SA Special Editions Vol 22 Issue 1s本文最初以“重新思考印度尼西亞的霍位元人”為標題發表在SA Special Editions 第22卷第1s期 (), 第84頁
doi:10.1038/scientificamericanhuman1112-84
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