解讀尼安德特人的思想

在直布羅陀晴朗的一天，從戈勒姆洞穴向外望去，可以看到摩洛哥崎嶇的北部海岸，在碧綠的海面上呈現出紫色。洞穴內一片寂靜，只有海浪拍打著岩石海灘的聲音。但在近海處，分隔伊比利亞半島最南端與非洲大陸的海峽卻熱鬧非凡。漁船在海水中拖網捕撈金槍魚和馬林魚，遊輪載著遊客驚歎於直布羅陀巨大的石灰岩山體，油輪將原油從地中海運往西部。憑藉其快速、營養豐富的海流、溫和的氣候和門戶位置，該地區數千年來一直吸引著人類。

有一個令人印象深刻的群體在該地區居住了數萬年，在這裡經歷了數個冰河時代。在這樣的時期，較低的海平面暴露了洞穴前廣闊的沿海平原，這片土地養育了各種動植物。這些人巧妙地利用了當地的豐富資源。他們獵捕大型動物，如北山羊和海豹，以及小型動物，如兔子和鴿子；他們捕撈鯛魚，從遙遠的海岸採集貽貝和帽貝；他們從周圍的常綠樹木中收穫松子。有時，他們還會取烏鴉和鷹的羽毛來裝飾自己，用美麗的黑色飛羽來裝扮。他們還在洞穴地面上刻上符號，但其含義早已失落於時間的長河中。

在所有這些方面，這些人表現得就像我們自己的智人祖先一樣，後者在非洲崛起，擁有與我們今天相同的解剖結構，後來殖民了地球的每一個角落。但他們不是這些解剖學意義上的現代人類。他們是尼安德特人，我們矮壯、眉骨粗壯的近親，已知生活在歐亞大陸，時間為35萬至3.9萬年前——正是那些尼安德特人，他們的名字在流行文化中已成為愚蠢和野蠻的代名詞。

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這種流行的貶義觀有著深刻的科學根源。早在20世紀初，在法國拉夏佩勒-歐聖遺址發現第一個基本完整的尼安德特人骨骼，就引發了這個群體形象問題：現在已知是反映個體年老的畸形被視為退化和非人性的跡象。

自那時以來，古人類學觀點的鐘擺在研究人員之間反覆擺動，他們一方認為尼安德特人的認知能力不如智人，另一方則認為他們在智力上與我們相當。現在，一系列的發現正在激起這場辯論。一些化石和古代DNA分析似乎表明，尼安德特人的大腦確實與智人的大腦不同——而且能力較弱。然而，越來越多的考古證據表明，尼安德特人的行為方式與他們解剖學意義上的現代同時代人有許多相同之處。

隨著科學家們深入研究尼安德特人的思想，我們最親近的親戚在統治了數十萬年後滅絕的原因之謎正在加深。解開這個滅絕之謎的競賽正在進行中：這樣的洞察力將有助於揭示是什麼將我們人類與人類大家庭的其他成員區分開來——並使解剖學意義上的現代人類走上成為今天如此成功的物種的道路。

骨骼的暗示

古人類學家長期以來一直在他們留下的化石頭骨中尋找尼安德特人認知能力的線索。透過研究顱腔內部的鑄模，研究人員可以重建已滅絕人類大腦的外部形態，從而揭示整體大小以及某些區域的形狀。但這些分析未能發現尼安德特人大腦與智人大腦之間存在明顯的差異。（一些專家認為尼安德特人只是智人的另一個種群。本文將這兩個群體視為不同的人類物種，儘管它們非常接近。）哥倫比亞大學的古神經學家拉爾夫·霍洛威解釋說，尼安德特人的大腦比我們的大腦稍扁平，但它們同樣大——事實上，在許多情況下，它們更大。從它們在顱腔內部留下的印記來看，它們的額葉——負責解決問題等任務——幾乎與智人的額葉相同。然而，這種印記並沒有揭示這些關鍵大腦區域的內部範圍或結構。“內顱模是對大腦進化最直接的證據，但就提供關於行為的可靠資訊而言，它們非常有限，”霍洛威承認。

在2013年發表的一項廣為人知的研究中，牛津大學的艾魯尼德·皮爾斯和她的同事們據稱繞過了一些內顱模的侷限性，並提供了一種估計內部大腦區域大小的方法。該團隊使用眼眶大小作為視覺皮層大小的替代指標，視覺皮層是處理視覺訊號的大腦區域。他們發現，他們測量的尼安德特人頭骨的眼眶明顯大於現代人類——根據一種理論，這更有利於應對他們高緯度家園中較低的光照水平——因此視覺皮層也更大。研究人員認為，由於更多的空間用於處理視覺資訊，尼安德特人用於其他大腦區域（包括幫助我們維持廣泛社交網路的區域，而社交網路可以緩衝困難時期）的神經組織就會減少。

霍洛威對此並不信服。他自己的內顱模工作表明，沒有辦法劃定和測量視覺皮層。而且，尼安德特人的面部比解剖學意義上的現代人類更大，這可能解釋了他們更大的眼眶。此外，他觀察到，今天的人們在視覺皮層相對於其他大腦區域的比例上差異巨大，而這種解剖學上的變異性似乎與行為差異無關。

其他化石分析也產生了關於尼安德特人思想的類似模稜兩可的訊號。對肢體不對稱性和工具以及牙齒上的磨損痕跡（來自在加工過程中用牙齒抓住動物皮毛等物品）的研究表明，尼安德特人像現代人一樣是右撇子。強烈偏愛右手是智人與黑猩猩區分開來的特徵之一，並且與大腦中的不對稱性相對應，後者被認為與語言有關——語言是現代人類行為的關鍵組成部分。然而，對代表一系列發育階段的尼安德特人樣本的頭骨形狀的研究表明，尼安德特人透過與智人不同的發育途徑獲得了他們的大腦尺寸。雖然尼安德特人的大腦在子宮中開始像現代人的大腦一樣生長，但在出生後，在認知發展的關鍵時期，它們偏離了現代人的生長模式。

這些發育差異可能具有古老的進化起源。對來自西班牙北部阿塔普埃爾卡山脈西瑪德洛斯韋索斯化石遺址的約17個距今43萬年的頭骨的分析表明，那裡的種群成員（被認為是尼安德特人的祖先）的大腦比該譜系後來的成員小。這一發現表明，尼安德特人並沒有從尼安德特人和現代人類的最後共同祖先那裡繼承他們的大腦尺寸；相反，這兩個物種在它們進化的後期經歷了平行的大腦擴張。雖然尼安德特人的大腦最終與我們的大腦大小大致相同，但它們的獨立進化本應為除大小之外的大腦差異（例如影響連線性的差異）的出現留下充足的機會。

基因的暗示

對其中一些差異的初步瞭解來自DNA分析。自從2010年尼安德特人基因組草圖公佈以來，遺傳學家一直在挖掘古代DNA，以瞭解尼安德特人與智人的比較情況。有趣的是，尼安德特人攜帶了我們所攜帶的一種非常相似的FOXP2基因變體，該基因被認為在人類的言語和語言中發揮作用。但尼安德特人基因組的其他部分似乎與我們的基因組形成鮮明對比。例如，尼安德特人似乎攜帶了參與語言的其他基因的不同版本，包括CNTNAP2。此外，在現代人類中，有87個基因與尼安德特人和另一個古老人科動物群體丹尼索瓦人中的對應基因存在顯著差異，其中幾個基因參與大腦發育和功能。

然而，尼安德特人和現代人類的基因程式碼差異並非全部。基因的開啟和關閉也可能區分現代人和尼安德特人，因此這兩個群體在多大程度上以及在何種情況下產生其基因編碼的物質方面存在差異。事實上，即使FOXP2產生的蛋白質是相同的，它在尼安德特人中的表達方式似乎也與智人不同。科學家們已經開始透過檢查古代基因組中被稱為甲基的化學標籤模式來研究尼安德特人和其他已滅絕人類的基因調控。已知這些標籤會影響基因活性。

但是，DNA序列和基因活性中的差異是否會轉化為認知能力上的差異，這才是關鍵問題。為此，從今天攜帶少量尼安德特人DNA的人們的研究中，出現了有趣的線索，這是尼安德特人與智人在很久以前雜交的結果。

德克薩斯州生物醫學研究所的遺傳學家約翰·布蘭傑羅正在聖安東尼奧進行一項針對大家庭的長期研究，旨在尋找與糖尿病等複雜疾病相關的基因。近年來，他和他的同事們開始研究研究參與者的大腦結構和功能。布蘭傑羅是一名受過生物人類學訓練的人類學家，他一度開始思考如何利用現代人類來回答諸如尼安德特人擁有哪些認知能力之類的問題。

一個計劃開始成形。在他們的疾病研究過程中，布蘭傑羅和他的團隊獲得了數百名患者的全基因組序列和大腦MRI掃描。他們還開發了一種統計方法來衡量某些與疾病相關的基因變異對可觀察特徵的影響。布蘭傑羅意識到，藉助他們的統計工具，他們可以使用尼安德特人基因組和他團隊從現代人那裡獲得的遺傳和MRI資料，來估計尼安德特人全套基因變異（即所謂的多基因型）對與認知相關的特徵的影響。

他們的研究結果表明，尼安德特人的幾個關鍵大腦區域比現代人類小，包括灰質表面積（有助於處理大腦中的資訊）、布羅卡區（似乎與語言有關）和杏仁核（控制情緒和動機）。研究結果還表明，尼安德特人的白質較少，這意味著大腦連線性降低。其他特徵也會損害他們學習和記憶單詞的能力。“尼安德特人的認知能力幾乎肯定不如現代人，”布蘭傑羅斷言，他於2014年在美國體質人類學家協會年會上展示了他的初步研究結果。“我願意為此打賭。”

當然，由於今天沒有活著的尼安德特人，布蘭傑羅無法進行認知評估來證實或反駁他的推論。但是，理論上還有另一種方法可以檢驗他的預感。使用現有技術，可以透過基因改造現代人類細胞，使其具有尼安德特人DNA序列，對其進行程式設計使其成為神經元，並在培養皿中觀察尼安德特人化的細胞，從而研究尼安德特人腦細胞的功能。然後，科學家們可以檢查神經元傳導電脈衝、遷移到不同大腦區域以及產生有助於細胞通訊的突起（神經突）的能力。布蘭傑羅指出，儘管在創造尼安德特人細胞方面存在倫理問題需要考慮，但如果基因變化損害了神經元功能，這類工作實際上可能有助於研究人員識別與現代人腦部疾病相關的基因。這些發現反過來可能會導致發現新的藥物靶點。

並非所有人都準備好從DNA中得出關於尼安德特人思想的結論。威斯康星大學麥迪遜分校的約翰·霍克斯觀察到，尼安德特人可能攜帶影響他們大腦功能的基因變異，但這些變異在今天的人們中沒有對應的變異進行比較。他指出，如果要根據尼安德特人與現代人共有的基因來預測他們的皮膚顏色，人們會推測他們是黑皮膚。然而，科學家們現在知道，尼安德特人有一些不再流通的基因，這些基因可能使他們的皮膚變淺。但霍克斯說，試圖從尼安德特人的基因中推斷出他們的大腦是如何運作的，更大的問題在於，在很大程度上，研究人員不知道基因如何影響我們人類自身的思想。“我們對尼安德特人的認知能力幾乎一無所知，因為我們對[現代]人類的認知能力也幾乎一無所知，”他斷言。

考古學的見解

鑑於化石解剖學的侷限性以及古代DNA研究仍處於起步階段，許多研究人員表示，瞭解尼安德特人思想最清晰的視窗是這些已滅絕人類留下的文化記錄。長期以來，這份記錄並沒有描繪出一幅特別討人喜歡的我們消失的近親的畫像。早期現代歐洲人留下了優雅的藝術品、複雜的工具和食物殘渣，證明他們有能力利用各種各樣的動植物，這使他們能夠適應新的環境和變化的氣候。相比之下，尼安德特人似乎缺乏藝術品和其他象徵性遺蹟；他們的工具相對簡單；而且他們似乎有一種狹隘地專注於大型獵物的覓食策略。人們認為，尼安德特人墨守成規，根本無法適應惡化的氣候條件和來自入侵的現代人的競爭。

然而，在20世紀90年代，考古學家開始發現與這種情景相矛盾的證據——即一些裝飾品和歸因於尼安德特人的先進工具。從那時起，研究人員一直在爭論這些物品是否如聲稱的那樣是尼安德特人的發明；懷疑 возникло 是因為這些物品的年代可以追溯到尼安德特人王朝的末期，那時智人也已經在這個地區。（解剖學意義上的現代人類似乎在大約44000至41500年前到達歐洲，比尼安德特人在那裡定居晚了數十萬年。）一些懷疑論者認為，智人製造了這些精巧的文物，後來這些文物與尼安德特人遺骸混在一起。或者，他們提出，尼安德特人可能抄襲了聰明的現代人或偷走了他們的物品。

但在過去幾年中，一系列的發現證明了在解剖學意義上的現代人類遍佈歐洲之前尼安德特人的精明，在這種情況下，這種立場正變得越來越難以站得住腳。“已經發生了真正的鉅變。每個月都會帶來一些新的、令人驚訝的尼安德特人所做的事情，”堪薩斯大學的大衛·弗雷耶觀察到。“而新的證據總是表明他們更加複雜，而不是鄉巴佬。”

一些最令人驚訝的發現揭示了早於智人到來的尼安德特人文化中的美學和抽象思維。這些發現包括來自戈勒姆洞穴的雕刻和羽毛使用痕跡。事實上，這種性質的文物已經在整個歐洲的考古遺址中被發現。在義大利威尼托地區的富馬內洞穴中，考古學家發現了羽毛使用痕跡和一個從至少100公里外採集的化石蝸牛殼，這個蝸牛殼被染成紅色，用繩子懸掛起來，並在至少47600年前被當作吊墜佩戴。西班牙東南部的阿維奧內斯洞穴和安東洞穴也出土了帶有顏料痕跡的貝殼。一些貝殼似乎曾被用作混合和盛放紅色、黃色和閃閃發光的黑色顏料的杯子，這些顏料可能是化妝品；另一些貝殼上有孔，表明它們被當作珠寶佩戴。經過改造的貝殼可以追溯到5萬年前。

其他尼安德特人的遺留物表明，他們對裝飾的愛好可以追溯到更久遠的時候。法國和義大利的遺址記錄了從9萬年前到4萬年前採集鷹爪的傳統。骨頭上的切割痕跡表明，尼安德特人專注於獲取爪子，而不是肉，這表明他們利用鷹是為了裝飾——可能是用令人印象深刻的爪子來裝飾自己——而不是食物。2015年，研究人員報告了來自克羅埃西亞克拉皮納遺址的另一項類似發現，其年代可追溯到13萬年前。

甚至更古老的尼安德特人美學暗示來自荷蘭的馬斯特裡赫特-貝爾維德雷遺址，考古學家在那裡發現了小片紅色赭石或氧化鐵，其年代至少在25萬至20萬年前的地層中。猩紅色顏料經過精細研磨並混合成液體，然後滴到地面上。沒有人能確定那些尼安德特人用紅色液體做什麼，但繪畫是一種顯而易見的可能性。2016年，研究人員宣佈他們在法國布魯尼凱爾洞穴中發現了由精心排列的石筍碎片組成的17.6萬年前的結構。這些結構可能代表象徵性活動，但其確切目的仍然未知。

除了為我們長期以來受到誹謗的近親描繪出一幅更加輝煌的肖像外，這些新發現還為我們提供了關於尼安德特人思想的關鍵見解。考古學家長期以來一直認為藝術，包括身體裝飾，是現代認知能力的關鍵指標，因為它意味著製造者有能力抽象地構思事物，並以符號傳達資訊。符號思維支撐著我們透過語言進行交流的能力——語言是現代人類的定義特徵之一，也被認為是我們作為一個物種取得成功的關鍵。如果尼安德特人像他們似乎所做的那樣進行符號思維，那麼他們可能也擁有語言。事實上，抽象思維可能甚至在尼安德特人和智人的最後共同祖先之前就已在人類譜系中出現：2014年，研究人員公佈了來自印度尼西亞的一個貽貝殼，他們認為這個貽貝殼上刻有一個幾何圖案，是由更原始的祖先直立人在大約50萬年前刻上的。

然而，符號思維並不是被認為有助於智人取得領先的唯一行為組成部分。製造具有專門用途的工具是另一個要素，尼安德特人似乎也掌握了這一要素。2013年，荷蘭萊頓大學的瑪麗·索雷西和她的合作者宣佈，他們在法國多爾多涅地區兩個尼安德特人遺址發現了被稱為lissoirs的骨制工具——今天的皮革工人使用這種工具使動物皮毛更柔軟、有光澤且不透水——其年代可追溯到5.3萬至4.1萬年前。從文物上的磨損痕跡判斷，尼安德特人將它們用於相同的目的。尼安德特人使用鹿肋骨製作lissoirs，將連線到胸骨的骨頭末端塑造成圓形尖端，他們會用這個尖端在乾燥的皮革上推動，以使皮革光滑和柔軟。

在法國南部阿布裡杜馬拉斯遺址也發現了尼安德特人獨創性的證據，該遺址在大約9萬年前為尼安德特人提供了庇護。肯揚學院的布魯斯·哈迪和他的同事對該遺址出土的石制工具進行了微觀分析，結果顯示，這些工具上留下了各種活動的痕跡，而這些活動曾經被認為超出了該物種的能力範圍。例如，該團隊發現了扭曲的植物纖維的殘餘物，這些纖維可能被用於製作繩子或繩索，然後可以將其製成網、陷阱和袋子。還發現了木材的痕跡，表明尼安德特人也用這種材料製作工具。

殘留物分析還駁斥了尼安德特人是極度挑食者的觀點。對尼安德特人牙齒化學成分的研究，以及對尼安德特人遺址出土的動物遺骸的分析表明，尼安德特人嚴重依賴大型、危險的獵物，如猛獁象和野牛，而不是像解剖學意義上的現代人類那樣，根據可獲得性來選擇一系列動物。阿布裡杜馬拉斯的尼安德特人利用了各種各樣的生物，包括小型、快速的動物，如兔子和魚——以前認為尼安德特人憑藉其低技術裝備無法企及的物種。

一些學者認為，部分以植物性食物為生的能力使智人相對於尼安德特人具有優勢，使他們能夠從同一片土地上獲得更多的食物。（對於人類來說，以植物為生比其他靈長類動物更棘手，因為我們的大腦需要大量卡路里，但我們的小腸不適合消化大量生的粗糧——這種組合需要對植物性食物以及如何製備它們有深入的瞭解。）但阿布裡杜馬拉斯的尼安德特人採集了可食用的植物，包括歐洲防風草和牛蒡，以及可食用的蘑菇。而且他們並非孤例。

根據德國萊比錫馬克斯·普朗克進化人類學研究所的阿曼達·亨利領導的研究，從伊拉克到比利時的歐亞大陸廣大地區的尼安德特人都吃各種各樣的植物。透過檢查尼安德特人牙齒中的牙垢和石制工具上的殘留物，她確定尼安德特人食用了與現代小麥和大麥密切相關的物種，並對其進行烹飪以使其適口。她還發現了來自塊莖的澱粉碎片和棗椰樹的標誌性成分。與早期現代人類遺址的發現的相似之處令人震驚。“無論我們如何分解資料，各組之間都沒有顯著差異，”亨利評論道。“我們現在擁有的證據並不表明歐亞大陸最早的現代人類更擅長獲取植物性食物。”

漫長的告別

如果尼安德特人的行為方式實際上曾被認為是區分解剖學意義上的現代人類並推動他們崛起為世界霸主的方式，那麼這種相似性就使他們的衰落和最終滅絕更加令人困惑。為什麼他們在滅絕的同時智人卻倖存下來？一種理論是，現代人擁有更大的工具箱，這可能提高了他們的覓食回報。亨利解釋說，現代人類在非洲進化，那裡的種群規模大於尼安德特人。隨著需要養活的人口更多，容易獲得的獵物等首選資源將會減少，現代人將不得不開發新的工具來獲取其他種類的食物。當他們將這種尖端技術帶出非洲並帶入歐亞大陸時，他們能夠比當地的尼安德特人更有效地利用該環境。換句話說，現代人在比尼安德特人面臨的更具競爭力的環境中磨練了他們的生存技能，因此在進入尼安德特人領地時，他們相對於當地居民具有優勢。

智人龐大的人口規模不僅刺激了創新，而且還有助於保持新傳統的活力，而不是讓它們隨著一個小而孤立的群體的最後一名成員而消失。倫敦自然歷史博物館的克里斯托弗·斯特林格認為，智人更大、聯絡更緊密的成員“越來越有效地提供了棘輪效應，以維持和積累知識，與包括尼安德特人在內的早期人類相比”。儘管如此，現代人的到來並沒有給尼安德特人帶來即時的厄運。牛津大學的托馬斯·海厄姆和他的同事在2014年進行了一項追蹤尼安德特人衰落的嘗試，他們應用改進的年代測定方法來精確定位從西班牙到俄羅斯的數十個尼安德特人和早期現代歐洲人遺址的年代。結果表明，在尼安德特人最終消失之前，大約在3.9萬年前，這兩個群體在這個大陸上共同生活了大約2600到5400年。

如此漫長的重疊時間本應為兩個派系之間的交配留下充足的時間。DNA分析發現，今天居住在非洲以外的人平均攜帶至少1.5%到2.1%的尼安德特人DNA——這是數萬年前，在後者開始從非洲向外擴散之後，尼安德特人與解剖學意義上的現代人類之間風流韻事留下的遺產。

一些專家認為，規模較小的尼安德特人群體與規模較大的現代人群體之間的混合可能導致尼安德特人最終滅絕，因為他們的基因庫被淹沒。“他們從來沒有很多人，有來自其他地區的人進來並與他們混合，然後他們就消失了，”堪薩斯大學的弗雷耶推測道。“所有生物形式的歷史都是它們會滅絕，”他補充道。“這不一定表明他們很愚蠢，或者文化上無能，或者適應能力不足。這只是自然規律。”