大鼠也會笑，但笑的方式不像人類

除了人類以外的動物也有幽默感嗎？也許是這樣

有一次，在飛往冰島上空某處 35,000 英尺高空，昏昏欲睡、高原反應引起的譫妄狀態中，我茫然地摸索著從座位下伸出的舒適藍色毯子，卻難以言喻地驚恐地意識到——我實際上是在用力拉扯一隻穿著襪子的、扭動的腳趾。現在，以我這樣的性格，生活往往是一次又一次的尷尬對話，所以當我轉過身，面帶微笑，想向這隻腳趾的主人道歉時，映入眼簾的是一個非常魁梧的男人，他的咕噥聲表明他很難從這一事件中找到幽默感。

當然，這令人不愉快，但我現在稱這件事是因禍得福。當我把頭靠在蓋著衛生紙的飛機枕頭上時，我的飛行中的思緒飄向了一個更快樂的回憶，一個也涉及到大腳趾的回憶，但這個腳趾屬於一隻明顯比坐在我身後那個人更幽默的動物。這另一個腳趾——我應該補充說，它的感覺和它那臃腫的人類對應物完全一樣——連線著一隻 450 磅重的西部低地大猩猩，它有鈣化的牙齦，名叫金。當我 20 歲，他 27 歲時，1996 年的夏天我大部分時間都和我的無齒朋友金在一起度過，聽著弗蘭克·辛納屈和三大男高音的歌，從他的展區的一邊追逐到另一邊，並撓他的腳趾。他會靠在他晚上的房子裡，伸出一隻巨大的灰白色腳，穿過籠子的欄杆，把它懸在那裡等待著，當我抓住他的一個腳趾，輕輕地捏一下時，他會爆發出聳肩的喉音大笑。有一天，當我俯下身子，假裝要咬那根胖乎乎的腳趾時，他幾乎無法控制自己。如果你從未見過大猩猩捧腹大笑的樣子，我建議你在離開這個世界之前尋找這樣的景象。即使是最堅定的創造論者也會感到認知失調。

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除了人類以外的動物也有幽默感嗎？也許在某些方面，是的。但在其他方面，這種情緒可能具有獨特的人類特性。除了軼事之外，我們對非人類靈長類動物的笑聲和幽默知之甚少，但過去十年比較科學領域出現的一些最重要的發現涉及到一個意想不到的發現，即大鼠——尤其是幼年大鼠——會笑。沒錯：大鼠會笑。至少，研究員賈克·潘克塞普正是這樣堅定地認為的，他在《行為腦研究》上發表了一篇引人注目且相當激烈的關於該主題的立場論文。

特別是，潘克塞普的工作重點是“我們的常用動物受試者，實驗室齧齒動物，可能在它們的玩耍活動中具有社交歡樂型體驗的可能性，以及該過程的一個重要的溝通-情感成分，它激發了社交參與，是一種原始形式的笑聲。” 現在，在你想象出類似狡猾的斯圖爾特·利特爾（或者他是一隻老鼠？）的咯咯笑聲之前，真正的大鼠笑聲聽起來不太像人類的笑聲，人類的笑聲通常包括以發聲吸氣開始的脈動聲音爆發，並由一系列短而清晰的跳躍組成，跳躍之間的時間間隔幾乎相等。人類笑聲的刻板印象是送氣音 h，後跟一個母音，通常是 a，並且主要是因為我們的喉部富含諧波。相比之下，大鼠的笑聲以高頻 50 千赫茲的超聲波叫聲或“啾啾聲”的形式出現，這與其他大鼠的發聲不同。以下是潘克塞普如何描述他對這種現象的發現

在 20 世紀 90 年代後期剛剛完成可能是第一個正式的（即，良好控制的）人類物種粗暴玩耍的動物行為學分析之後，笑聲是一種豐富的反應，我有了“洞察力”（也許是錯覺），即我們玩耍大鼠的 50 kHz 啾啾聲反應可能與人類的笑聲有一些祖先關係。第二天早上，我來到實驗室，讓當時我的本科生助理“和我一起撓一些大鼠的癢癢。”

在隨後的幾年裡，潘克塞普和他的研究助理系統地進行了一項又一項關於大鼠笑聲的研究，揭示了幼年齧齒動物的這種啾啾聲反應的功能和表達特徵與幼年人類兒童的笑聲之間驚人的重疊。為了引出幼鼠的笑聲，潘克塞普使用了一種他稱之為“異種手部玩耍”的技術，這本質上只是撓癢癢的行話。

似乎大鼠特別怕癢，尤其是在它們的頸背區域，這也是幼鼠瞄準它們自己的玩耍活動（例如壓制行為[當一隻大鼠將另一隻大鼠壓在其背上時]）的區域。潘克塞普很快發現，最怕癢的大鼠——根據經驗，這意味著僅僅是那些在人手中發出最頻繁、最強烈和最可靠的 50 kHz 啾啾聲的大鼠——也是大鼠受試者中最自然地愛玩耍的個體。他還發現，在幼鼠身上誘發笑聲可以促進聯絡：被撓癢癢的大鼠會積極尋找以前逗它們笑的特定人手。此外，正如在人類身上預期的那樣，某些厭惡性的環境刺激顯著減少了齧齒動物受試者笑聲的發生。

例如，即使撓癢癢刺激保持恆定，當幼鼠聞到貓的氣味、非常飢餓或在撓癢癢期間暴露在令人不快的強光下時，啾啾聲也會顯著減少。潘克塞普還發現，成年雌性比雄性更容易接受撓癢癢，但總的來說，很難在成年動物身上誘發撓癢癢，“除非它們在幼年時被大量撓癢癢。” 最後，當幼鼠在兩個不同的成年個體之間做出選擇時——一個仍然自發地發出大量啾啾聲，另一個沒有——它們會花更多的時間與顯然更快樂的成年大鼠在一起。

也許不足為奇的是，潘克塞普對他的研究結果的解釋遇到了不幸的抵制，尤其是在他的科學同事中。然而他抗議道

我們一遍又一遍地試圖否定我們的觀點，但都失敗了。因此，我們認為謹慎地推進和經驗性地培養幼年大鼠的頑皮啾啾聲與嬰兒人類的笑聲之間存在某種祖先關係的理論可能性是合理的.

現在，潘克塞普會第一個承認他的發現並不意味著大鼠有“幽默感”，只是在人類兒童在粗暴玩耍期間的笑聲和幼年大鼠的類似發聲表達之間似乎存在進化上的連續性。幽默感——尤其是成人幽默——需要其他物種可能存在也可能不存在的認知機制。然而，他確實認為這可能是一個可以透過經驗證偽的問題：“如果一隻貓……一直是老鼠生活中持續存在的麻煩，那麼如果它的剋星發生了不幸，這隻老鼠可能會發出幾聲快樂的啾啾聲嗎？如果貓掉進陷阱或被尾巴捲到空中，老鼠會發出啾啾聲嗎？我們不建議進行如此卑鄙的實驗，但會鼓勵任何希望朝這個方向發展的人找到更溫和的方式來評估這些問題。”

哺乳動物笑聲“系統”之間的差異反映在腦區和聲音結構中的跨物種結構差異中。在同一期《行為腦研究》中，神經心理學家馬丁·邁耶和他的同事詳細描述了這些差異。儘管對觀看有趣卡通片或聽笑話的人類參與者進行腦成像研究表明，進化上古老的結構（如杏仁核和伏隔核）被啟用，但最近進化出的“更高階”結構也被啟用，包括額葉皮層的分散式區域。因此，儘管非人類靈長類動物也會笑，但人類的幽默似乎也涉及其他物種所不共享的更專業的認知網路。

當然，我們自己物種的笑聲是由一系列社交刺激引發的，並且發生在廣泛的情緒範圍內，並非總是積極的。僅舉幾個典型的笑聲情緒背景，它可以伴隨快樂、喜愛、愉悅、開朗、驚訝、緊張、悲傷、恐懼、羞恥、攻擊、勝利、嘲諷和幸災樂禍（對他人的不幸感到高興）。但通常笑聲充當一種帶有情感色彩的社交訊號，並且發生在其他人在場的情況下，這促使心理學家戴安娜·薩梅亞特和她的團隊探索人類笑聲可能具有的適應性功能。他們發表在《情緒》雜誌上的研究提供了第一個實驗證據，證明人類具有一種不可思議的能力，可以透過笑聲的聲音品質來檢測笑聲者的心理意圖。作者指出，有時，笑聲會發出一些非常具有攻擊性的意圖，從進化論的角度來看，這一事實應該會激發傾聽者做出適當的或生物學上適應性的行為反應。

現在，即使不是不可能，也很難在受控的實驗室條件下誘匯出真正的、離散的情緒，因此對於他們的第一個研究，薩梅亞特和她的同事做了第二好的事情：他們聘請了八名專業演員（三男五女）並錄製了他們的笑聲。顯然，這並不理想，研究人員承認使用“情感描繪”而不是真正的情感具有侷限性。但“演員們被指示只專注於情感狀態的體驗，而完全不專注於笑聲的外在表達。” 以下是演員被要求表演的四種基本笑聲型別，以及用於幫助演員進入角色狀態的示例描述和場景

快樂的笑聲。 很久以後見到一位好朋友。嘲諷的笑聲。 擊敗對手後嘲笑他。它反映了輕蔑的情緒，旨在羞辱聽者。幸災樂禍的笑聲。 嘲笑另一個遭遇不幸的人，例如在狗屎裡滑倒。然而，與嘲諷相反，笑聲者並不想嚴重傷害另一個人。撓癢癢的笑聲。 被身體上、字面上地撓癢癢時發出的笑聲。

一旦收集到這些錄音，就邀請了 72 名說英語的參與者來到實驗室，戴上耳機，並指示他們識別這些笑聲序列背後的情緒。這些人聽了很多笑聲序列——總共 429 段笑聲音軌，每段笑聲音軌代表一個隨機穿插的笑聲脈衝，時長從 3 秒到 9 秒不等，因此每種情緒有 102 到 111 段笑聲。（這花了他們大約一個小時，一個可怕的想法讓我想起了 20 世紀 80 年代的電視情景喜劇，並將我的注意力集中在背景中奇怪的笑聲音軌上。）但研究結果令人印象深刻；參與者能夠將這些笑聲音軌按其經常微妙表達的情緒進行正確分類，其準確率明顯高於偶然性。

在第二項研究中，程式幾乎相同，但參與者被問到一組關於社會動態的不同問題。具體來說，對於每段笑聲音軌，他們被問及“傳送者”（即，笑聲者）是處於身體興奮狀態還是平靜狀態，他或她在“接收者”（即，笑聲的物件）面前是占主導地位還是順從，處於愉快狀態還是不愉快狀態，以及他或她是對接收者友好還是具有攻擊性。對於第二項研究，沒有“正確”或“不正確”的回答，因為在笑聲音軌中感知這些特徵涉及主觀歸因。然而，正如預測的那樣，每種笑聲類別（快樂、嘲諷、幸災樂禍、撓癢癢）在這四個社會維度上都有獨特的特徵。也就是說，參與者使用這些聲音來可靠地推斷有關看不見的情況的特定社會資訊。例如，快樂引發了對低喚醒、順從性和雙方積極效價的判斷。嘲諷的笑聲顯然很突出：它非常強勢，並且是參與者認為唯一對接收者具有負效價的聲音。

參與者對幸災樂禍的笑聲的感知尤其有趣。它被聽起來是占主導地位的，但不如嘲諷那麼占主導地位；從事這種笑聲的傳送者被判斷為處於積極狀態，比嘲諷更積極，但不如撓癢癢積極。幸災樂禍的笑聲被聽起來既不對接收者具有攻擊性也不友好，而是中性的。根據作者的說法，他們對這些資料的解釋再次受到進化邏輯的啟發：“因此，幸災樂禍的笑聲可能代表了一種精確的（並且在社會上被容忍的）工具，可以在不將聽者與群體環境隔離的情況下支配聽者。”

我願意認為我多年前親眼目睹了金的純粹、純真的快樂，但當然我的大腦不是用來破譯大猩猩的不同情感狀態的。從那以後，顯然他在籠子裡看電視上的艾倫·德傑尼勒時一直在笑；我意識到兩個是一個很小的樣本量，但也許他覺得同性戀人類特別滑稽。無論如何，想到快樂的進化，我感到快樂。我不得不說，那些大鼠資料讓我認真考慮回到我過去的素食主義生活——當然，我不是以大鼠為食，但會笑的動物確實讓動物遭受痛苦的前景在我的腦海中顯得異常突出和不舒服。

如果死豬肉不是那麼美味就好了。