編者按：以下摘自克里斯蒂娜·艾森伯格的著作《狼牙》。
一隻母鹿從森林中衝出，橫穿草地，兩隻狼緊追不捨。這戲劇性的一幕發生在我們年輕的女兒和我跪在花園裡平靜地拔草，褲腿被晨露打溼的地方不到二十英尺。一隻黑色，另一隻灰色，黑狼領先，它們逼近母鹿的後腿。在不到兩聲心跳的時間裡，它們衝進了草地遠處的茂密樹林，留下了一道顫動的植被痕跡。
我們住在蒙大拿州西北部一座山的山腳下。這裡像美國本土四十八州最荒野的地方一樣野性十足，雖然不完全是天堂，但我們這些住在這裡的少數人認為這裡已經很接近天堂了。在山腰上，過度砍伐的跡象以黃綠色的矩形顯現在深綠色的原始森林中。從我們的小屋出發，您可以徑直向東走，越過州立森林土地，在一百英里的範圍內不會遇到比聯邦政府保護的荒野更多的東西。
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景觀塑造我們，並在原始層面上與我們對話。我們大多數人都有一個直覺上理解的景觀。這就是我的。我開啟小屋的前門，發現狼的足跡壓在雪地裡。在春天，甚至在我看到灰熊從森林中蹣跚而出挖樹根之前，我就聞到了它成熟的氣息。這些發現給我帶來了快樂，以及對事物自然秩序的一種不言而喻的認識。
人類也與大型掠食者有著原始的關係。這種關係在各個時代都得到了雄辯的闡述，從舊石器時代恐狼和其他牙尖爪利的生物的巖畫，到中世紀描繪狼威脅羊群的繪畫。狼在 1990 年代初期開始重新定居在我們地區。從那時起，我們就一直聽到它們從我們山肩上嚎叫，偶爾會發現它們的足跡。但我們從未見過它們——直到那個霧濛濛的八月早晨，它們跑過我們的草地。它們經過後，我們在花園裡跪了很久，一言不發。然後好奇心驅使我們走出我們的小圍欄院子，去追蹤狼的蹤跡。
我標記了一個足跡，並從中找到了其他以奔跑模式排列的足跡。我們甚至找到了其中一隻狼轉頭看我們的地方，這個動作導致它的左前腳向前滑動。我們著迷地繼續追蹤它們蹤跡的細微之處——有時只是一些彎曲的草葉，甚至在我們注視下也正在彈回原狀。我想知道還有多少次狼跑過我們的土地，而我卻錯過了證據。
自從狼返回的十五年裡，鹿的行為發生了變化——更加警惕，不再站在一個地方，吃光了所有灌木。最初的三年過後，我很少看到鹿在草地上覓食，即使看到也只是短暫的。十年後，草地幾乎消失了，灌木和幼小的白楊樹填滿了曾經是開闊草地的地方。直到我們看到狼捕獵，我才真正觀察到營養級聯的發生。
綠色世界假說
1969 年，洛倫·艾斯利寫了一個動人的故事《海星投擲者》，講述了一個男人走在潮汐漲落的溼沙帶上，將衝上岸的海星扔回海里。出於將它們從死亡中拯救出來的需要，他每天都將海星送回海洋。在敘述的某個時刻，艾斯利評論了這項任務的明顯徒勞。
在現實世界中，海星投擲者是一位科學家，死亡比他更快地奔跑在地球上的每個生態系統中。像艾斯利的海星投擲者一樣，羅伯特·佩恩的動機是促進生命，儘管他的行動結果遠非徒勞，最好被描述為完全埃爾頓式的。佩恩被認為是營養級聯科學之父，他一生的大部分時間都在研究水生群落。我參觀了他的華盛頓大學實驗室，那裡堆滿了他漫長而傑出的職業生涯的成果：他撰寫的書籍和論文，以及他多年來研究的潮間帶世界的照片。他用兩句話總結了他的工作：“你可以非常簡單地改變世界的本質。你所做的就是擺脫一個物種。”作為一名年輕的科學家，他著手做了這件事，實驗性地去除了對照地塊中的海星，從而在他研究的潮間帶群落中造成了深刻的變化。
1960 年，納爾遜·黑爾斯頓、弗雷德里克·史密斯和勞倫斯·斯洛博德金 (HSS) 提出，植被模式主要由食草動物的食物消費模式決定。他們進一步提出，掠食行為塑造了食草行為。因此，不受掠食者控制的食草動物將對植被產生巨大影響。他們的思想被稱為綠色世界假說，為地球為何是綠色的提供了一個巧妙而簡單的解釋。這個假說源於密歇根大學的一個研討會，科學家們在會上討論了陸地生態學的核心問題，並得出了這個非凡的結論。他們的思想受到了查爾斯·埃爾頓食物金字塔的啟發。
作為華盛頓大學的新教授，佩恩檢驗了綠色世界假說。一個簡單的實驗的想法，本質上是在加利福尼亞州斯克裡普斯研究所碼頭參觀時，當他站在那裡觀看肉食性海星赭色海星吞噬貽貝加州貽貝時，突然出現在他腦海中，這個想法本質上是在岩石潮間帶區域扮演上帝。如果他移除海星看看會發生什麼呢？第二年，國家科學基金會的資金到位後，他定居華盛頓大學並開始了研究。他每月都前往奧林匹克半島北端的穆卡灣。在那裡，在一個岩石月牙形海岸上，他將海星扔進海洋。在他的對照地塊中，他什麼也沒做。隨著他繼續移除海星，岩石上的物種組合逐漸開始發生變化。一年之內，他的實驗的險惡含義變得過於生動明顯。在赭色海星繁榮的地方，植被也繁榮。在赭色海星被移除的地方，貽貝接管了一切，擠走了其他物種，吃光了所有植被，直到只剩下貽貝和藤壺的黑色地毯。佩恩為《美國博物學家》撰寫的關於這項研究的論文結果成為生態學史上最具影響力的期刊文章之一。它提供了第一個生態系統被營養級聯轉化的例子。
在 HSS 的名人弗雷德里克·史密斯的指導下，佩恩也受到了查爾斯·埃爾頓和查爾斯·達爾文的影響。他認為綠色世界假說可能起源於史密斯 1957 年在密歇根大學開設的關於淡水無脊椎動物自然史的課程，在春光明媚的一天，教授們真的不想教書，學生們真的不想坐在教室裡。那天，史密斯看著動物學大樓的窗外，窗外正對著一個庭院，他對他的學生們說：“我們今天不去實地考察了。我想教你們如何思考。告訴我，你們在那裡看到了什麼？”
“一棵樹，”一個聰明人說。
“樹是什麼顏色的？”史密斯問道。
“嗯，它有綠色的葉子，”另一個學生說。
“為什麼食草動物——昆蟲——不吃掉所有這些葉子呢？是什麼使葉子變成綠色的？”史密斯問道。
“嗯，它是光合色素，”有人說。
這不是史密斯想要的；他想讓他們探索生物之間的生態關係。因此，對話繼續來回進行。因為史密斯已經思考這些想法很長一段時間了：他是一個深刻的思想家。所以他看著窗外，這個具有重大意義的論點由此線性地產生。後來被稱為綠色世界假說的理論首先在史密斯動物學課上那個陽光明媚的春日被闡明，它點燃了密歇根大學研究生的熱情，並震撼了科學界。
營養級聯的結構：掠食者-食草動物-植被
當 HSS 提出他們的假說時，科學界普遍接受自下而上的過程，主要是物種之間的競爭，是塑造種群的主要力量。綠色世界假說提供了一種替代觀點，即種群調節是由頂級掠食者透過肉食驅動的。它使掠食和放牧能夠發揮與資源或棲息地同等重要的作用，掠食在某些種群中起關鍵作用，而資源在其他種群中起主導作用。
HSS 將食物鏈組織成三個營養級。在最低營養級，他們放置生產者（植物），消費者（食草動物）在下一個更高的營養級，掠食者在頂端——就像埃爾頓的食物金字塔一樣。資源限制了每個營養級。HSS 注意到每個級別成員之間的種間競爭，並得出結論，由於食草動物很少受到食物限制，它們似乎最常受到掠食者的限制，因此不太可能競爭共同資源。他們提供了全球積累的大量碳沉積物作為食草動物歷史上受到掠食限制的證據，並且他們提供了掠食者去除對食草動物種群直接影響的案例，例如凱巴布高原上的騾鹿 (Odocoileus hemionus) 種群爆發。這個鹿群生活在亞利桑那州大峽谷的北緣，在 1920 年代狼 (Canis lupus) 被消滅且美洲獅 (Puma concolor) 大量減少後，鹿群數量幾乎立即急劇增加，估計鹿的數量從 1908 年的 4,000 只增加到 1923 年至 1930 年的 30,000 只。HSS 假說的強大影響——掠食者影響所有營養級的群落動態——激發了關於群落生態學的重要新假說。
營養級聯基於 HSS 的三個營養級（奇數），其中頂級掠食者消耗下一個較低營養級的食草動物，這反過來又影響到下一個更低營養級的植被。這些級聯本質上是掠食的間接影響。直接影響是透過掠食者殺死獵物發生的，而間接影響是由第三個物種介導的。一個例子是海星透過掠食改變貽貝密度而對岩石潮間帶植被產生的間接影響。在某些系統中，掠食的間接影響也可能由於獵物為應對掠食威脅而產生的行為變化而產生，我們將在本章中進一步探討。在所有情況下，掠食的間接和直接影響相互作用以構建生態系統。
奧爾多·利奧波德和埃爾頓是許多為這種更開明的觀點做出貢獻的人之一。儘管埃爾頓和利奧波德主要在陸地系統中識別出營養級聯，例如凱巴布高原和墨西哥北部，但如今大多數營養級聯是在水生系統中觀察到的。海洋生態學家詹姆斯·埃斯蒂斯在阿拉斯加報告的海獺 (Enhydra lutris)、海膽 (Strongylocentrotus polyacanthus) 和海帶 (Laminaria spp. 和 Agarum cribrosum) 級聯提供了一個經典的例子。當維圖斯·白令在 1741 年探索北太平洋時，他發現海岸線上海獺成群結隊。到 1911 年，它們幾乎滅絕。沿海受庇護的岩石口袋中仍然殘留著足夠的數量，到 1960 年代，海獺種群在某些地方已經恢復。海獺的肉食性飲食多種多樣，主要捕食海膽。在沒有海獺的地區，埃斯蒂斯發現食草性海膽厚厚地覆蓋著海底——而且沒有海帶。在有海獺的珊瑚礁上，他發現茂盛的綠色海帶森林和少量海膽。
自上而下與自下而上
並非所有人都接受綠色世界假說。威廉·默多克的反駁論點，被保護生物學家約翰·特伯格稱為植物自衛假說，表明食物（自下而上的控制）具有最強的影響力，世界可能是綠色的，因為並非所有植物都對食草動物適口，而且掠食者對於生態系統調節是不必要的。或者，正如進化生態學家史蒂文·阿諾德所說，世界是綠色的，但這並不意味著它是可食用的。
默多克斷言，食物短缺和植物防禦策略可能正在調節食草動物的數量。他假設，雖然植物對於上方營養級的生存至關重要，但反之則不然。他和綠色世界假說的其他批評者，如生態學家唐納德·斯特朗和加里·波利斯，認為 HSS 未能解決系統的全部複雜性（包括雜食性）削弱了他們的假說。有些人認為 HSS 的三級營養模型是一個假設性結構，因為在現實世界中，食物網並非如此整潔，並且可能少於或多於三個級別。還有一些人，例如保護生物學家邁克爾·蘇勒，認為自上而下與自下而上，像所有二元論一樣，是錯誤的，因為自然世界是複雜的，自下而上的力量（營養流動）與自上而下的力量（掠食的影響）相互作用。其他科學家，例如羅爾夫·彼得森，也同意；在他研究的皇家島國家公園的狼-駝鹿-香脂冷杉系統中，從來都不是兩者之一，而是兩者的協同作用。
HSS 的假說基於陸地環境，主要涉及昆蟲及其掠食者，凱巴布騾鹿種群爆發是哺乳動物系統的唯一例證。這引起了野生動物生態學家格雷姆·考格利的強烈反駁，他認為，由於可能導致這種種群爆發的因素“令人絕望地混淆”，因此凱巴布的案例研究提供了一個無效的自上而下控制的例子。這些因素包括牲畜的食草行為和不可靠的鹿計數。HSS 基於控制昆蟲的事物以及昆蟲和植物之間的聯絡來證明自上而下效應的證據。他們觀察到，當昆蟲受到掠食的抑制時，植物在沒有昆蟲的情況下會蓬勃發展。在各種海洋和哺乳動物系統中工作的研究人員隨後檢驗了綠色世界假說。在所有系統中，無論是關於昆蟲還是哺乳動物，他們都發現掠食者移除、植物群落簡化和能量流減少之間存在很強的正相關關係，這可以追溯到佩恩關於可以透過移除一個物種來改變世界的格言。
生態學家勞裡·奧克薩寧和斯蒂芬·弗雷特韋爾提出，如果我們將營養級視為單位，則具有四個或更多營養級的系統可能具有不止一個代表掠食的級別。在這種情況下，第四級的掠食者將支配第三級的掠食者，這將使第二級的食草動物種群擺脫掠食，從而導致其數量增加。這反過來將導致第一級植物群落的過度放牧。因此，頂級掠食者透過自上而下的力量控制其食草動物獵物的營養級聯將始終具有奇數個營養級。在這種系統中移除頂級營養級將對較低營養級產生根本性影響，導致食草動物種群爆發和植被過度消耗。在任何食物鏈中，能量流動都是交替的；在奇數連線的系統中，植物將受到可用資源的限制（自上而下的控制）；在偶數連線的系統中，植物將受到食草動物的限制（自下而上的控制）。因此，具有奇數個級別的系統將是綠色的，而具有偶數個級別的系統將是棕色或貧瘠的。
在 1990 年代，埃斯蒂斯看到沿海阿拉斯加的一個三級營養系統轉變為四級系統。頂級食肉動物虎鯨開始捕食海獺，使其數量顯著減少。虎鯨增加了第四級，逆轉了能量流從自上而下到自下而上的轉變。由此產生的級聯效應波及整個北太平洋，導致海膽數量激增和海帶消耗，並使海底變得光禿禿的。
研究人員已經研究了綠色世界假說在不同水平的生態系統生產力（稱為淨初級生產力）下的表現。1981 年，奧克薩寧和他的同事們提出了剝削生態系統假說 (EEH)。在他們的模型中，食草行為在相對貧瘠的環境中最為嚴重，隨著生態系統生產力的提高，掠食行為變得更加重要，食草行為的影響也隨之降低。沙漠和北極地區提供了植物生產力非常低，以至於無法支援食草動物的系統示例。在略高的生產力水平下，例如在草原和熱帶稀樹草原上，生態系統變得能夠支援消費者營養級，隨著生產力的提高，食草行為也在增加。隨著生產力持續增加，例如在北方森林中，植物生物量（特定型別的生物活物質的總質量）增加，食草動物生物量增加，生態系統變得能夠維持第三營養級——掠食者——該營養級控制著食草動物。由於它使用環境生產力作為生態系統動態的關鍵驅動因素，EEH 結合了自下而上和自上而下的力量。
關鍵種概念
關鍵種概念是 HSS 辯論的核心。當羅伯特·佩恩在 1969 年提出它時，他將其機制設想為一種優勢掠食者消耗和控制特定獵物物種的丰度，以及一種獵物物種在其營養級中與其他物種競爭並將其排除出群落。只要牢記這兩個過程，關鍵種的整個概念就水到渠成了——就像拱門的關鍵石一樣。當關鍵石被移除時，拱門和生態系統就會瓦解。這種機制解釋了佩恩在穆卡灣觀察到的生態崩潰。在他開始移除赭色海星一年後，他開始海星投擲實驗時清點的十五個物種中有七個已經消失，其餘物種正在迅速減少。然而，一些科學家認為，當關鍵掠食者被移除時，生態系統可能不會完全“崩潰”。這樣一個改變的生態系統繼續發揮作用，儘管方式不同，透過進入生態學中所謂的替代穩定狀態。
關鍵種概念已應用於多種物種，從大型食肉動物到食草動物，甚至植物。它在生態學家之間引起了分歧，他們質疑該術語的有用性和普遍性。為了回應越來越多對過度廣泛使用這個流行術語的批評，海洋生態學家布魯斯·門格將關鍵種定義為“群落中幾個掠食者之一，它單獨決定了獵物群落結構的大多數模式，包括分佈、丰度、組成、大小和多樣性。”關鍵種選擇性地捕食優勢獵物，相對於獵物的大小具有較大的體型，並且具有高度的移動性，具有較大的覓食範圍。最近，邁克爾·蘇勒和他的同事提出了“強烈相互作用物種”一詞，用於那些對群落具有強烈生態影響的物種。接下來，我們將看到恐懼如何驅動這些影響。
恐懼生態學
蒙大拿州冰川國家公園的五月中旬不是膽小鬼的時間或地點。鉛灰色的天空開始向我和我的實地技術員戴夫·莫斯科維茨吐雪，我們匆匆忙忙地完成一條足跡樣線，以免晚季暴風雪爆發。我們一整天都在聽到狼嚎。在逐漸增強的風聲中很難確定它們的位置，但似乎它們正沿著我們以東十分之一英里的一個階地移動。像這樣聽到它們的聲音有力地提醒了我，我正在研究的系統是多麼的野性十足。
我的工作包括在冰川國家公園北叉放置 57 英里的足跡樣線，這可以說是美國本土四十八州最完整的系統之一。這個地方擁有全套大型掠食者，其密度是阿拉斯加以南地區最高的密度之一，以及豐富的麋鹿 (Cervus elaphus) 和鹿 (Odocoileus spp.)。戴夫是一位足跡專家，他正在編寫一本太平洋西北地區足跡的實地指南。我很幸運能得到他的幫助。透過足跡樣線，我們測量了麋鹿、鹿、駝鹿 (Alces alces)、狼、美洲獅、郊狼 (Canis latrans) 和熊 (Ursus spp.) 的所有出現情況，我正在繪製它們的相互作用圖，並確定在掠食者如此眾多的系統中獵物的密度。我還測量了掠食風險，以瞭解狼和其他掠食者是否透過導致麋鹿避開有逃生障礙物（例如倒下的木材和茂密的灌木叢）的區域來影響麋鹿的活動。在 1999 年的一篇文章中，野生動物生態學家喬爾·布朗指出，掠食者的非致命影響在生態學上可能比它們造成的直接死亡率更重要。迄今為止我發現的證據創造了一幅引人注目的畫面，與奧爾多·利奧波德在 1936 年在墨西哥觀察到的生態系統完整系統相同。我還看到了清晰地刻在景觀上的模式。這些麋鹿將更多的時間花在平坦、開闊的地面上，而更少的時間花在風險較高的地形上，在那裡它們可能更難逃脫掠食者。
當我們趕在天氣進一步惡化之前完成工作時，我們在 50 碼的距離處遇到了一群大約十二隻膽怯的麋鹿。它們已經脫落了鹿角，並長出了天鵝絨般的鹿角芽。我根據它們的體型和行為判斷了它們的年齡。年輕的公鹿緊張地繞圈跑。成熟的公鹿警惕地看著我們，但堅守陣地。最終它們離開了，年輕的公鹿從它們的父輩那裡獲得暗示，以它們特有的優雅的抬頭小跑方式移動。當它們消失在階地下方墨黑色的針葉樹中時，我感到胃裡一陣不祥的預感。它們行為中的某些東西讓我感到不安，但我無法用語言來表達。
我們剛完成工作，暴風雪就來了。當我回頭看向我們開始樣線的地方時，我遇到了一幕如此出乎意料、如此令人震驚的景象，以至於最初我以為自己在做夢。因為在那裡，即使在飄落的雪花中也很顯眼，躺著一具新鮮的公麋鹿屍體。這隻動物看起來大得不可思議。風從它張開的腹部吹出蒸汽雲。我很驚訝我們沒有聽到捕殺的聲音，即使是在哀號的風聲中。前一分鐘死去的麋鹿還不存在，下一分鐘它就在那裡了，在一個我剛才還認為掠食風險非常高的地區遇難。
我檢查了屍體——一頭老公鹿，周圍是雪地上猩紅色的狼足跡，它的肉在我的手下仍然溫暖。狼已經移走了它大部分的後腿肉和一些器官。當戴夫給它拍照時，我抬起頭，我的感官被血腥味和這次與恐懼生態學的原始遭遇所敏銳化。新鮮的屍體很快就會吸引美洲獅和熊；我只逗留了足夠的時間來記錄位置座標。
第二天早上，一隻年輕的灰熊在屍體上覓食。我耐心地觀察了一個小時，因為它移走了大部分剩餘的肉，徒勞地試圖將仍然沉重的屍體拖上階地，然後蹣跚著走開去睡個飽。與此同時，一隻斯特勒海鴉棲息在屍體旁邊的一根倒下的原木上。它反覆嘗試從屍體上撿肉，每次嘗試都遭到灰熊的咆哮和拍打。當天晚些時候，我觀察到一隻郊狼在該地區小跑，嘴裡平衡著一條偷來的麋鹿腿。熊在四月從它們的巢穴中出來，極度飢餓。它們的生存策略之一包括尋找狼的捕殺物。在這個公園裡，就像在黃石國家公園一樣，許多狼的捕殺物最終都被灰熊奪走了。像這樣的屍體表明，頂級食肉動物的掠食行為如何支援從灰熊到海鴉到郊狼的豐富物種。
六個月後，在十一月中旬，我在沃特頓湖國家公園工作。風呼嘯著穿過艾伯塔草原，幾乎把我的三腳架和觀景鏡吹倒。我用戴著手套的手穩住它們，並將下巴更深地塞進羽絨服的衣領裡。在這個極端景觀中，感覺更像是十一月中旬，在大多數年份裡，我在野外地點唯一沒有經歷過雪的月份是七月。我到那裡使用了另一種方法來確定麋鹿是否害怕狼。保護生物學家喬爾·伯傑一直在全球範圍內研究對掠食的恐懼，他認為這種現象突出了更基本的問題——恐懼本身的意義以及它如何影響生態系統。
我的十幾歲的女兒比安卡和我一起去了野外。我們正在觀察大約四百隻母麋鹿的鹿群，它們站在公園東南邊界的一個高階地上。大多數鹿都抬著頭，掃描著周圍的景觀，而不是吃東西。它們膽怯地啃食著從稀薄的雪地中探出的黃褐色乾枯的草原草的殘餘物，快速地咬幾口，抬頭看了很久，然後才再偷吃一口食物。
“麋鹿怎麼了？”比安卡問道。
“你可能會認為附近有狼，”我說。
“你認為呢？”她問道。
很快狼就會給我們一個答案。
恐懼生態學有著深刻的根源。在早更新世時期生存下來需要逃脫牙尖爪利的大型生物。這意味著獵物物種進化出了由生存驅動的行為。警惕性——抬頭尋找威脅所花費的時間——對於在具有頂級掠食者的系統中生存至關重要，但這會以犧牲進食時間為代價。在過去的兩年裡，我一直在對麋鹿進行焦點動物觀察。這包括一次觀察一隻動物，記錄它低頭進食的時間與抬頭掃描掠食者的時間。我將我的研究地點分為狼存在程度高、中、低的區域。我想知道恐懼是否會因狼的密度而異，並由此瞭解有多少狼足以觸發食草行為模式的變化——營養級聯。偶爾經過某個區域但不在此築巢的一個狼群，與一年內繁殖多窩幼崽的兩個非常大的狼群，會產生相同的效果嗎？那麼，即使每年因人為原因造成的死亡（在公園外射殺狼是合法的地區）而損失一半成員，仍然堅持下去的一個狼群呢？我在那個狂風呼嘯的十一月下午在我的中等狼密度區域觀察到的麋鹿比平時更加膽怯。
突然，五個黑色的身影越過階地，流暢地穿過麋鹿群。狼。那天早些時候，我們看到它們的足跡壓在酋長山公路上的薄雪上。在晚秋和春季之間，很少有人來公園；掠食者和其他野生動物透過更多地使用在淡季對車輛交通關閉的公園道路來適應這種情況。即使在風雪中，我也可以看出這些狼肌肉發達，吃得很飽。它們舒適地穿過鹿群，轉為緩慢的小跑，尾巴高高翹起。麋鹿在狼經過時分開，然後在不遠處重新集結，抬起頭，為了安全起見，聚攏得更緊。狼沒有停下來，而是繼續前進，消失在一個蛇形丘山脊上。過了很長時間，麋鹿才安定下來並恢復進食，而且它們的警惕性在幾個小時內仍然很高。它們早期的躁動不安完全可以理解。
奧爾多·利奧波德是最早觀察到缺乏掠食對其自身土地的行為影響的人之一。1935 年，他在威斯康星州西南部購買了一個廢棄的農場，用作狩獵保護區。他隨後將該農場稱為“小屋”。這片土地現在被稱為利奧波德紀念保護區，位於麥迪遜以北 45 英里處，位於威斯康星州沙縣的南端。利奧波德一家每個週末都在那裡度過，恢復土地。在 1939 年至 1940 年間，利奧波德在他的小屋日誌中記錄了鹿的食草行為對草本植物（葉子和莖在生長季結束時枯萎到土壤水平的植物）和他種植在他土地上的樹木（包括櫟樹 (Quercus spp.) 和白楊樹 (Populus tremuloides)）的影響。他評論說，有些物種被啃食到十八英寸的高度。在一次獵物調查中，他還記錄了人類當時如何從威斯康星州大部分地區消滅了狼。威斯康星州北部的鹿群數量激增，從 1920 年的幾百只增加到至少 100,000 只，導致獵物管理者正式承認了這個問題。儘管小屋的情況沒有那麼糟糕，但利奧波德注意到鹿持續造成的植物損害，在沒有狼的情況下，鹿平靜地站在那裡，將幼苗啃食殆盡。
俗話說，事物變化越大，它們就越保持不變。喀爾巴阡山脈的一句古老的羅馬尼亞諺語說，狼出沒的地方，森林就會生長。當我參觀小屋，看看目前的白楊樹生長模式和鹿的行為是否符合利奧波德的歷史觀察時，這兩句民間諺語都浮現在我的腦海中。四月中旬，當我沿著穿過利奧波德紀念保護區的鄉村公路行駛時，我注意到小群的鹿站在那裡，低著頭吃灌木。在接下來的幾天裡，我檢查了白楊樹苗上放牧的數量。
有一天，奧爾多·利奧波德的女兒妮娜·利奧波德·布拉德利和我一起去了野外。她的巧克力色拉布拉多犬瑪吉在我們檢查小屋周圍的白楊樹是否有鹿食草的跡象時，高興地繞著我們跑圈。幾乎所有低於放牧高度（鹿可以夠到吃的高度）的白楊樹都具有鑿子狀的尖端，鹿在那裡咬掉了頂端莖，即主要的生長芽。許多白楊樹的樹幹呈鋸齒形，它們在那裡被放牧並已癒合，然後在不同的方向生長。我將我的測量桿放在一棵不到三英尺高的白楊樹旁，數了數它的放牧傷口——總共八個，每個傷口都以樹幹上的彎曲為標誌。我向妮娜展示了白楊樹上明顯的跡象如何讓我們區分放牧和疾病，因為後者會使樹木的生長尖端萎縮。所有白楊樹都可以承受適度的放牧，但這些盆景白楊樹看起來發育不良且呈灌木狀。由於長期的食草行為，它們最終會死亡。事實上，我們發現許多白楊樹以這種方式死亡。
妮娜和我反思了自她父親的時代以來，小屋裡的事情變化是多麼的小。當我們繼續行走時，她回憶起她父親關於狼的移除對鹿的行為的影響的觀察，以及這種意識對他的影響有多深。“我父親總是說這一切都與關係有關。但他無法說服管理者。他甚至無法說服他的一些最好的朋友。他在威斯康星州北部發現了像房子一樣大的成堆死鹿，但他的同事們不會投票支援母鹿狩獵季。我認為我們今天也面臨同樣的問題。我認為人們，即使在最高層，也不太瞭解所有這些問題的相互依存關係。我們仍然有太多的鹿，我們仍然有獵人認為我們的鹿不夠，而且我們這裡仍然沒有狼。”
那麼這些關係是如何運作的呢？假設你是一隻在利奧波德保護區覓食的白尾鹿。森林裡沒有大型掠食者可以威脅你。因此，你穩步地以灌木和草為食，抬頭只是為了與同類互動或尋找食物。現在假設你是一隻在北叉覓食的白尾鹿。你咬一口，然後抬頭，為了安全而犧牲食物，高度警惕。你生活在恐懼的景觀中，你的生存能力取決於你發現和逃脫掠食者以及獲取食物的能力。由此產生的隱身和恐懼動態——以及頂級掠食者及其獵物之間的關係——具有深刻的生態意義。
冒險事業：掠食和資源選擇
捕食者與獵物之間的相互作用包含兩個方面：捕食者殺死獵物和捕食者驚嚇獵物。雖然捕食的致命性影響已被充分證實，但非致命性影響可能也具有同等重要的後果。喬爾·伯傑透過向有蹄類動物投擲浸有捕食者氣味的雪球（如狼尿和灰熊糞便）來驗證這一點。除了氣味刺鼻的雪球外，他還試驗了捕食者聲音（獅吼和狼嚎）和中性聲音（水聲和猴子的聲音）的錄音。在狼已經消失了幾十年的地方，如落基山國家公園，麋鹿對雪球或捕食者聲音表現出一定的好奇，但沒有變得驚慌或逃跑。在狼已存在多年的德納裡國家公園和保護區，有蹄類動物的反應是變得高度警惕。伯傑和同事們在環極規模上繼續這項工作，在格陵蘭和西伯利亞等捕食者長期存在的地方工作，並在駝鹿和馴鹿（Rangifer tarandus）身上發現了類似的結果。除了個體反應之外，伯傑還想了解獵物動物如何獲取知識，恐懼是如何傳播的，以及當前的行為如何幫助解開過去滅絕的模糊性，併為未來的保護工作做出貢獻。最終，他的工作將有助於闡明捕食者如何塑造獵物的行為和景觀。
關於捕食風險的研究有可能為人類在哪些景觀可以允許危險動物棲息的問題上做出選擇提供資訊。伯傑和同事們發現，在懷俄明州，駝鹿在灰熊存在的情況下增加了警惕行為，它們會更長時間地抬起頭，並不斷移動以避免被捕食。這減少了對柳樹的啃食，使柳樹得以繁茂生長，從而改善了鳴禽的棲息地並增加了生物多樣性。對這些景觀尺度影響的認識可以用於制定關於灰熊的管理決策，或許可以允許它們擴大活動範圍。
捕食是獵物恐懼的主要驅動因素，因為它可能導致死亡。對捕食的恐懼涉及對捕食風險的反應，即獵物對捕食者的存在——甚至僅僅是對其威脅——做出反應。恐懼會導致腎上腺分泌腎上腺素，這是一種短效物質，使肌肉和大腦為逃跑做好準備。它還會產生皮質醇，作為動物對長期慢性壓力的長期反應的一部分。麋鹿利用其所有感官來評估捕食的威脅。它評估和控制被捕食風險的能力強烈影響著棲息地的選擇和覓食的決定。獵物動物在沒有捕食者直接證據的情況下，會建立一個最佳的基線警惕水平。那些成功地平衡了避免風險的益處和能量成本（錯失進食機會）的個體，有更大的生存機會。
這種反應並不侷限於大型哺乳動物。奧斯瓦爾德·施密茨在體型譜的另一端動物身上進行研究，發現了由蜘蛛和蚱蜢組成的行為營養級聯。他研究的頂級捕食者，即狼蛛 Pisaurina mira，優先捕食紅腿異劍葉蝗 Melanoplus femurrubrum。在沒有蜘蛛的情況下，蚱蜢選擇幾乎完全由草組成的飲食，而不是選擇闊葉草本植物（非禾本科的開花植物）。在這個著名的實驗中，施密茨用膠水粘住了蜘蛛的嘴，使其無法捕食蚱蜢。在嘴被粘住的蜘蛛存在的情況下，蚱蜢仍然減少了進食時間，並優先食用闊葉草本植物，因為闊葉草本植物提供了更好的掩護和免受捕食的安全。這種轉變導致了營養級聯。
行為適應是複雜且多變的，並顯示出與景觀的進化關係。在大型哺乳動物中，經過數千年進化而來的行為是營養級聯機制的基礎。麋鹿起源於亞洲，位於高草原地區。大約 10000 年前，它們跨越白令陸橋殖民北美。由於在北美缺乏來自其他麋鹿物種的競爭，它們廣泛分佈於多種棲息地型別中，從太平洋西北部的雨林到山艾樹沙漠。作為長腿的奔跑者，麋鹿奔跑時頭部抬起，步態筆直（而不是跳躍）。它們透過快速而持久的奔跑來逃避捕食者，這是一種在開闊平原且飛行障礙物較少的有蹄類動物中發現的適應性。在既有開闊又有封閉棲息地結構的景觀中，它們可能會採用森林掩護來降低與捕食者相遇的頻率，並尋找開闊地形（如草原）的組合策略，以降低捕食風險。
最近的研究已經檢查了可能使獵物更脆弱的因素，例如有蹄類動物群體行為和地形特徵的差異。在班夫國家公園，景觀生態學家馬克·海伯懷特發現，小群麋鹿的捕食風險最低，而超過 25 只的大群麋鹿被狼捕食的可能性最高，這可能是因為它們更可能包含虛弱或生病的個體，並且更容易被捕食者發現。
在黃石公園，生態學家威廉·裡普爾坐在拉馬爾山谷的高地上時，提出了他的捕食風險假說，在那裡他注意到柳樹生長呈斑塊狀。在開闊地帶，柳樹被啃食殆盡，但在有視覺或地形障礙物的地方，柳樹卻長勢茂盛。他和他的學生約書亞·哈洛夫斯基著手測量麋鹿的行為，發現在有逃生障礙物的地區，麋鹿的警惕性更高。在這些地區，麋鹿會花更多時間抬起頭，掃描捕食者，表現得比在確信有明確逃生路線時更加膽怯。
黃石灰狼恢復專案負責人道格拉斯·史密斯認為，捕食風險的概念難以簡單定義。例如，狼在長時間追逐後捕獲獵物的區域，可能不一定是捕食風險最高的地點。那裡實際上可能是獵物首次遇到捕食者的地點。此外，史密斯指出，大多數狼的捕殺發生在黃昏和黎明之間。由於麋鹿和其他有蹄類動物的視力較差，因此視野障礙物可能在捕食風險的動態中不起重要作用。其他捕食者物種的存在使情況更加複雜。野生動物生物學家凱蘭·昆克爾發現，躲避一種捕食者（如伏擊狩獵的美洲獅）會使獵物更容易受到另一種捕食者（如追逐獵物的狼）的攻擊。
麋鹿對捕食風險有一種複雜的反應，包括在開闊區域聚集更大的群體。景觀生態學家馬修·考夫曼和他的同事們發現，開闊區域使狼更容易發現獵物，因此帶來更大的捕食風險。野生動物生態學家斯圖爾特·萊利和斯科特·克里爾發現，麋鹿會根據其群體的大小以及它們面臨的來自狼存在的直接威脅型別來調整其警惕性，而環境變數（如障礙物）對警惕性的影響是次要的。
一些研究人員建議，營養級聯研究應納入無線電項圈資料，以測量行為捕食風險（即狼的存在）。史密斯認為，這些相互作用的複雜性值得更深入的調查。
我最終在大陸分水嶺生態系統中完成了 150 英里的樣線調查，並進行了 700 次焦點動物觀察。在進行這項工作中，我找到了營養級聯的有力證據。在狼密度高的地方，麋鹿會避開有碎屑和其他逃生障礙物的區域。大多數動物屍體和最多的狼跡象（如足跡和糞便）出現在茂密的森林、碎屑地、峽谷和河岸中，我將這些區域描述為高捕食風險地點。我的焦點動物觀察表明，景觀中狼越多，麋鹿變得越謹慎。這種反應可能正在引發該生態系統中的級聯效應，使白楊能夠生長到超過啃食高度。事實上，“恐懼生態學”可能是我家鄉變化的幕後原因，在那裡，灌木和樹木在狼返回後重新佔領了草地，而鹿為了生存，不得不表現得更像鹿，而不是更像牲畜。這些普遍的影響甚至影響到小型、非關鍵捕食者，我們將在後面看到。
中型捕食者釋放
當時是五月下旬，在沃特頓湖國家公園，積雪剛剛融化，枯萎的草地仍然是冬季枯黃的棕色。我和我的野外工作人員正在將樣線佈置到一片廣闊的起伏草原上，草原上點綴著白楊林。我的野外技術員布萊克·勞裡那天擔任領隊，用指南針進行航位推算，並將樣線帶向正東方向穿過一片矮小的白楊樹叢，進展順利。突然他停了下來，說：“那是什麼味道？”我曾告誡所有人，在動物屍體附近要小心，因為可能會有熊。在樣線的前端，我發現一條死去的郊狼躺在一條常用的獸道上。這條相對新鮮的郊狼屍體可能在那裡有一兩天了。它仰面朝天，四肢張開，脖子伸直。它的喉嚨被撕開，內臟被掏空。沒有其他肉被移除。它周圍散落著這場屠殺的肇事者的證據：狼的糞便和足跡。這隻郊狼似乎是一隻相對健康的年輕成年雄性，它的死亡是因為它不幸地遇到了狼。在大多數系統中，狼都會以殺死郊狼為己任。這具特殊的屍體被遺棄在一條主要的獸道上，作為對其他郊狼的令人毛骨悚然的標記和警告，警告它們狼統治著這個系統——它們是頂級捕食者。
兩週後，在冰川國家公園，我們在同一位置又發現了一隻郊狼，也在一條獸道上，它的喉嚨和內臟被撕開，沒有其他肉丟失，周圍都是狼的糞便和足跡。到那時，我的工作人員已經足夠習慣動物屍體了，以至於覺得這很令人著迷。我們休息了一下，討論了這裡可能存在的模式——狼在這個景觀上留下的強大印記。
狼-郊狼的敵意由來已久。20 世紀 50 年代初，狼重新定居在皇家島國家公園。在兩年內，它們消滅了當地的郊狼種群。當狼在黃石公園功能性滅絕後，野生動物生物學家阿道夫·穆裡注意到郊狼數量相應急劇上升，它們開始形成更大的群體並獵捕鹿。史密斯認為接下來發生在黃石公園郊狼身上的事情是 20 世紀 90 年代中期狼重新引入後最精彩的故事之一。狼迴歸後，郊狼的數量總體下降了多達 50%，在狼群核心領地下降了 90%。為了生存，它們形成了更小的群體，並在狼領地和附近道路之間的空隙中花費更多時間。在那裡，史密斯發現郊狼被狼以與我觀察到的類似方式殺死。在狼出現之前，大多數郊狼種群都以群體形式存在。自從狼出現後，一半的郊狼種群由史密斯稱之為“漂浮者”組成，即沒有歸屬的郊狼，它們的生存率更高。繁殖期的郊狼死亡率最高，因為它們最容易被狼發現和殺死，因為它們的行為更可預測，而且它們生活在領地中。
捕食最強大的間接影響之一涉及中型捕食者釋放。中型捕食者被定義為中等體型的捕食者，它們受到頂級捕食者的控制——通常是透過直接殺戮（正如我們所見），但也透過競爭共同的資源。人類通常會移除關鍵物種，以保護具有經濟價值的大型獵物免受捕食。例如，在狼從北部落基山脈的瀕危物種名單中移除後，愛達荷州提議消滅 40% 或更多的狼，以幫助為人類創造更多的麋鹿以供狩獵。這種型別的行為會導致中型捕食者（如郊狼）增加，並對較小的物種（如獵鳥）施加異常壓力，導致獵鳥數量下降甚至可能滅絕。
在 20 世紀 80 年代中期，大衛·威爾科夫調查了人類土地利用對鳴禽的影響。他研究了馬里蘭州農村和郊區的小樹林，以及田納西州大霧山國家公園的較大片森林。作為美國東部最大的原始森林地帶，這個公園保留了長期在馬里蘭州中部滅絕的森林哺乳動物和鳥類。威爾科夫想測試中型捕食者釋放對鳴禽巢穴捕食的影響——可以將其視為“空巢假說”。為了做到這一點，他將實驗用的柳條巢裝滿日本鵪鶉 (Coturnix japonica) 蛋，並將它們放置在森林中從樹冠中部到林下灌木層的不同位置，以反映本地鳥類的築巢習性。一週後，他測量了被中型捕食者襲擊的實驗巢穴的百分比。他發現在人類社群附近的小樹林中，巢穴捕食率更高，因為這些地區有更高的浣熊 (Procyon lotor) 和松鼠 (Sciurus spp.) 種群，而大型捕食者（如美洲獅和短尾貓 (Lynx rufus)）很少甚至沒有。這使威爾科夫將巢穴捕食與中型捕食者釋放聯絡起來。
當威爾科夫即將完成他的工作時，在國家的另一邊，邁克爾·索勒開始研究郊狼數量下降如何影響南加州叢林峽谷的生態。他住在聖地亞哥北部，離海岸幾英里，在一個即將被開發的地區，這將使野生動物棲息地破碎化。索勒與開發商交談，建議保留一些空地，並在它們之間維持連通的廊道。開發商不聽，所以他生氣了，並在叢林中開始了一個研究專案，叢林也被稱為沿海鼠尾草灌叢棲息地。
索勒和他的學生調查了孤立的棲息地斑塊中的鳥類會發生什麼。這個景觀尺度的專案涉及調查 30 個地點是否存在七種依賴叢林的鳥類，從 40 年前因開發而建立的 2 英畝棲息地斑塊開始。他回憶起坐在那個斑塊中一個小時，聆聽和尋找鳥類，發現除了嘲鶇 (Mimus polyglottos) 和松鴉 (Aphelocoma insularis) 之外，一片寂靜——這些是通才物種，不需要叢林。當他注意到鵪鶉 (Coturnix sp.)、走鵑 (Geococcyx californianus)、鼠尾草鶇 (Oreoscoptes montanus) 和其他依賴叢林的物種的缺失時，他意識到在其中一些古老的斑塊中已經發生了嚴重的滅絕。
在索勒用於分析他的資料的變數中，包括郊狼的存在與否。郊狼在某些系統中充當關鍵捕食者，而在另一些系統中則充當中型捕食者。在黃石公園，狼是關鍵物種，郊狼則扮演中型捕食者的角色。在南加州，那裡沒有狼，可能也從來沒有狼，郊狼則扮演關鍵角色。索勒假設，在一個正在被人類開發的地區，郊狼數量的下降將導致本地和外來中型捕食者（如浣熊和家貓）的釋放。
他的分析表明，有郊狼的斑塊包含更多需要叢林的鳥類，另一方面，沒有郊狼的斑塊則此類鳥類較少。但當他意識到這實際上是貓的影響時，他的頓悟就來了。他養貓，並且知道由於捕食，貓在郊狼周圍很難生存。因此，他觀察到的鳥類情況是郊狼缺失的間接影響（貓更多），從而導致了中型捕食者釋放。
十年後，索勒的學生凱文·克魯克斯透過給貓戴上無線電項圈，深化了這項研究。他的資料非常直觀地展示了缺乏郊狼、貓的活動增加以及依賴叢林的鳥類種群減少之間的關係。索勒的中型捕食者研究是基於顯示郊狼產生的營養級聯的統計相關性，但克魯克斯使用無線電項圈經驗性地證實了這一點。因此，克魯克斯和索勒得出結論，郊狼在生態上有益，因為它們控制了捕食鳥類的中型捕食者，而它們自己卻很少捕食鳥類。
自這項研究以來，中型捕食者釋放已在達科他州被發現，那裡郊狼的缺失導致紅狐 (Vulpes vulpes) 種群激增，使草原鴨的生存更具挑戰性。同樣在德克薩斯州，郊狼的移除導致五種中型捕食者的增加和獵鳥的減少。在這些案例中，中型捕食者釋放降低了生物多樣性，並證明了關鍵物種創造的替代食物網途徑的生態重要性。這些關係提高了人們對當我們失去關鍵物種時，在生態上可能面臨風險的科學認識。
對往事的回憶：巨型動物群滅絕
我們生活在一個充滿損失的世界中。可追溯到舊石器時代晚期（30000 至 10000 年前）的洞穴壁畫描繪了早已從北部緯度地區消失的生物——猛獁象、馬、洞熊、犀牛（犀科）和劍齒虎。今天，我們被這些失落世界的令人難忘的影像所吸引。今天存在的大型動物群只是曾經存在的一半。
物種群是指在一生態系統中具有相同角色並共存的物種群體。例如，狼、美洲獅和灰熊構成了捕食者物種群。捕食者物種群的滅絕具有深遠的影響，可以追溯到近現代甚至遙遠的過去。這些影響促使我們更仔細地審視一個籠罩在神秘之中的失落世界。
大多數大型哺乳動物，被稱為巨型動物群（體重超過 100 磅的動物），在過去 5 萬年中，即在晚更新世時期，當 Homo sapiens 殖民地球時滅絕。在這段時間裡，我們失去了 150 多個巨型動物群屬。古生物學家保羅·馬丁和其他人認為，揮舞長矛的人類結束了這個哺乳動物巨人的時代。但一些科學家，如 R·戴爾·格思裡和奧爾多·利奧波德最小的女兒，著名的孢粉學家埃斯特拉·利奧波德，認為氣候變化和干擾也可能對這些滅絕產生了重大影響。為了說明氣候對滅絕的作用，埃斯特拉講述了她在莫哈韋沙漠進行研究時的經歷。
“我們在死亡谷，在我們研究的第三年，測量乾旱的影響。那是一片貧瘠的景觀，幾乎沒有什麼生長，也沒有什麼野生動物。然後在第四年開始下雨，一切都恢復了。我們以為消失的生物又回來了，比如鵪鶉、陸龜、蛇和蜥蜴。然後又是一場乾旱，植物和動物再次消失。我一直在研究這些山谷的古沉積物，使用鑽芯，進行花粉分析，發現這種衝擊持續了 200 萬年。岩床下方的巖芯底部是一個漫長的空無一物的剖面，然後你開始看到內華達山脈的植物出現，然後你開始看到植物消失又重新出現。你從這些巖芯中得到的影像與你今天坐在湖邊，在一次乾旱之後得到的影像相同，間歇性的擺動。你看到鳥兒來來往往，花兒來來往往。這種情況已經持續了將近 200 萬年。它非常生動地告訴你關於生態系統及其進化。”
雖然理解巨型動物群滅絕的原因和影響需要更深入地瞭解氣候變化和史前人類土地利用年表，但所有人都同意它們對植物群落產生了重大影響。想象一下這樣一個世界，那裡的食草動物數量是今天的五倍，大型捕食者數量是今天的兩倍。在北美，滅絕的巨型動物群包括巨型犰狳、三種巨型地懶、哥倫比亞猛獁象、乳齒象、巨型陸龜、駱駝、劍齒貓、美洲獅和林地麝牛。除了非洲，巨型動物群滅絕在全球範圍內發生，讓生態學家們想知道，當草原在沒有獅吼和野牛雷鳴般的蹄聲的情況下變得寂靜時，這意味著什麼。
雖然我們永遠無法知道這對更新世植被的影響，但我們從少數幾個仍然存在這種組合遺蹟的地方知道，這些影響可能是巨大的。在非洲，非洲象 (Loxodonta africana) 主要啃食木本植物，透過推倒、折斷或連根拔起樹木來改變景觀，在森林中創造空地，並幫助維持草原。同樣，主要以草為食的河馬 (Hippopotamus amphibius) 將高大的草原轉變為由矮草和高草斑塊組成的鑲嵌景觀，從而支援豐富的物種多樣性。花粉和化石記錄表明，以猛獁象和地懶形式存在的放牧巨型食草動物，以及以乳齒象等形式存在的啃食性食草動物，可能共同幫助維持了覆蓋北美大部分地區的開闊林地植被。保護生物學家深受保羅·馬丁研究的影響。大型陸地和水生動物群的喪失可能對生態系統產生了巨大影響，並表明許多以前由頂級捕食者引起的營養級聯已經消失。
作為終極關鍵捕食者，人類透過消除物種和改變生態系統結構和功能來改變其環境，從而導致滅絕，改變進化本身。巨型動物群的滅絕產生了持久的影響，簡化了生態系統，並消除了大型捕食者（如恐狼和劍齒虎）、大型食草動物（如大象和巨型地懶）以及由這些捕食者-獵物相互作用支援的大型食腐動物群。
生態系統因較大動物的喪失而被截斷或斬首。除了進化糾纏之外，當透過營養級聯的視角來看待這些滅絕時，人類無意中對這個星球造成的深刻的生態破壞開始變得顯而易見。
巨型動物群的滅絕對於現有植物群落的分佈和特徵意味著什麼？這關乎模式和過程。地球上所有綠色的生長物種都經過數千年的進化，以適應不斷變化的環境條件。由於巨型食草動物的喪失，系統在更新世末期變得更加簡單。剩餘的頂級捕食者獲得了更強大的關鍵角色，植物分佈再次適應了新的食草模式。
物種喪失一直持續到今天，這受到多種因素的驅動，包括氣候變化和人類的過度捕撈。安德烈·拉利伯特和威廉·裡普爾發現，一些北美食肉動物的活動範圍已縮小到 18 世紀早期範圍的不到 20%。這導致了不受捕食控制的有蹄類動物的爆發式增長，隨後在許多系統中導致植物和野生動物（如鳴禽）多樣性的降低。
景觀在時間和空間中演變。這些機制在景觀中留下模式。我在沃特頓的蛇形丘陵地上觀察到的麋鹿，它們抬著頭，謹慎而快速地啃食草地和白楊，然後抬起頭來掃描狼，它們正在塑造事物的生長方式，用它們的行為創造模式。如果我們傾聽，景觀會講述故事。作為這種行為基礎的營養級聯機制可以教會我們很多我們需要知道的東西，以便保護生物多樣性，並創造更具彈性的陸地和水生生態系統。
摘自克里斯蒂娜·艾森伯格的 狼牙：關鍵捕食者、營養級聯和生物多樣性。© 2010 克里斯蒂娜·艾森伯格。經華盛頓特區島嶼出版社許可轉載。