因此，非洲以前很可能居住著與大猩猩和黑猩猩密切相關的已滅絕猿類；由於這兩個物種現在是人類最親近的盟友，因此我們的早期祖先生活在非洲大陸的可能性比其他地方略高。
查爾斯·達爾文在他 1871 年的著作《人類的由來》中如此沉思。儘管當時還沒有非洲的猿類或人類化石被發現，但此後發現的遺骸在很大程度上證實了他關於人類起源的明智預測。然而，這個故事的複雜程度遠超達爾文的想象。目前的化石和基因分析表明，人類和我們現存最近的親戚黑猩猩的最後共同祖先肯定是在大約六百萬到八百萬年前起源於非洲。但是，這個生物自身的祖先又來自哪裡呢？古人類學家長期以來一直認為它們也起源於非洲。越來越多的化石證據表明，這種普遍的看法是有缺陷的。
今天的猿類數量和種類都很少。但在 2200 萬到 550 萬年前，即被稱為中新世的時期，猿類統治著靈長類動物的世界。多達 100 種猿類遍佈舊世界各地，從歐亞大陸的法國到中國，以及從非洲的肯亞到奈米比亞。從這種令人眼花繚亂的多樣性中，出現了相對數量有限的猿類和人類。然而，大型猿類的化石——今天以黑猩猩、大猩猩和猩猩為代表的大型類群（長臂猿和合趾猿構成了所謂的小型猿類）——僅在西歐和中歐、希臘、土耳其、南亞和中國被發現。因此，越來越清楚的是，按照達爾文的邏輯，歐亞大陸比非洲更可能是包含大型猿類和人類的家族——人科動物——的誕生地。（人科動物這個詞傳統上是為人類和原始人類保留的，但科學家們越來越多地將我們的大型猿類親屬也納入這個定義，並使用另一個詞“人族”來指代人類子集。人猿這個詞包含所有猿類——包括長臂猿和合趾猿——以及人類。）
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人科動物的祖先猿類可能在歐亞大陸而不是非洲進化，這或許不應該令人驚訝：自中新世以來，遷移、氣候變化、構造活動和生態變化對這個地區產生了無與倫比的綜合影響，使其成為人猿進化的溫床。結果是產生了大量的猿類，其中兩個譜系最終將發現自己處於有利地位，可以殖民東南亞和非洲，並最終孕育出現代大型猿類和人類。
自從法國博物學家和脊椎動物古生物學創始人喬治·居維葉在 1812 年寫道“化石人不存在”以來，古人類學已經取得了長足的進步。他將所有化石靈長類動物都包括在他的宣告中。儘管這種說法在今天看來似乎不合理，但靈長類動物與當時已知的已滅絕動物（例如，乳齒象、巨型地懶和原始有蹄類動物）一起生活的證據非常少。具有諷刺意味的是，居維葉本人描述了學者後來確定為第一個被命名的化石靈長類動物，巴黎猿猴 居維葉 1822 年，這是一種來自巴黎白堊礦的狐猴，他誤認為是蹄類動物。直到 1837 年，在居維葉去世後不久，他的門徒杜阿德·拉爾泰才描述了第一個被認為是高等靈長類動物的化石。現在被稱為上新猿，這個來自法國東南部的下頜骨以及其他類似的標本，最終讓學者們相信，這種生物曾經居住在歐洲的原始森林中。近 20 年後，拉爾泰公佈了第一個大型猿類化石，德氏猿，來自法國比利牛斯山脈。
在 19 世紀的剩餘年份以及 20 世紀的大部分時間裡，古生物學家在西班牙、法國、德國、奧地利、斯洛伐克、匈牙利、喬治亞和土耳其發現了更多的猿類下頜骨和牙齒碎片，以及一些肢骨。然而，到了 20 世紀 20 年代，由於在這些地區發現了驚人的發現，人們的注意力已經從歐洲轉移到南亞（印度和巴基斯坦）和非洲（主要是肯亞），而西歐亞的猿類幾乎被遺忘了。但是，過去二十年的化石發現重新燃起了人們對歐亞化石猿類的濃厚興趣，這很大程度上是因為古生物學家最終發現了足夠完整的標本，可以解決這些動物的外形以及它們與現存猿類和人類的關係。
第一批猿類
迄今為止，研究人員已經在舊世界各地發現了多達 40 屬中新世化石猿類——是今天幸存下來的數量的八倍。這種多樣性似乎從一開始就成為了猿類家族的特徵：幾乎在猿類出現在化石記錄中的那一刻起，就有很多猿類。到目前為止，已知有 14 屬的猿類在僅在早中新世期間（2200 萬至 1700 萬年前）就棲息在非洲。考慮到化石記錄的極端不完善性，這個數字很可能大大低估了當時實際存在的猿類數量。
像現存的猿類一樣，這些生物的體型差異很大。最小的只有 3 公斤重，幾乎不比一隻小家貓重多少；最大的則重達 80 公斤，像大猩猩一樣重。它們在飲食方面比現代的猿類更加多樣化，有些專門吃樹葉，有些專門吃水果和堅果，儘管大多數像今天的猿類一樣以成熟的水果為食。最初的猿類與現存的猿類之間最大的區別在於它們的姿勢和移動方式。現代猿類表現出豐富的運動模式——從樹棲長臂猿採用的高度雜技的臂式運動到大猩猩的陸地指關節行走——而早中新世的猿類則被迫在樹枝上四肢行走。
為了理解為什麼第一批猿類在這方面受到限制，請考慮一下早中新世猿類的身體結構。這個時期最著名的猿類是 肯亞露辛加島遺址出土的異常完整的化石原康氏猿。專家目前認可四種原康氏猿，其大小從大約 10 公斤到可能高達 80 公斤不等。原康氏猿讓我們對早期猿類的解剖結構和運動方式有了很好的瞭解。像所有現存的猿類一樣，這種猿類沒有尾巴。而且，它的臀部、肩部、腕部、踝部、手部和腳部的活動性比猴子更大，預示著今天猿類和人類在這些關節中具有靈活性的基本適應性。在現代猿類中，這種增強的活動性使得它們能夠進行獨特的運動模式，從一個樹枝盪到另一個樹枝。在人類中，這些能力在進化意義上被“借用”或“徵用”，用於增強上肢的操控能力——這使得我們的祖先能夠開始製造工具等。
然而，與此同時，原康氏猿及其同類在脊柱、骨盆和前肢中保留了許多原始的、像猴子一樣的特徵，使得它們像猴子祖先一樣，更適合沿著樹枝頂部行走，而不是懸掛和從一個樹枝盪到另一個樹枝。（有趣的是，來自烏干達的一個神秘的早中新世屬種，莫羅託猿，可能更傾向於懸掛，但證據尚不確定。）只有當早期猿類擺脫了更多的進化包袱後，它們才能開始採用當代猿類偏愛的運動方式。
前往歐亞大陸
大多數早中新世猿類都滅絕了。但是，其中一種——可能是來自肯亞的非洲猿——是大約 1650 萬年前首次前往歐亞大陸的物種的祖先。大約在那個時候，全球海平面下降，暴露了非洲和歐亞大陸之間的陸橋。一場哺乳動物的大遷徙開始了。從非洲家園遷徙出來的生物中，有大象、齧齒動物、豬和羚羊等有蹄類動物、犰狳等一些外來動物以及靈長類動物。
從非洲前往歐亞大陸的猿類似乎經過了沙烏地阿拉伯，在那裡發現了與非洲猿相似的日猿的遺骸。非洲猿和日猿（一些研究人員認為它們是同一屬的成員）的牙齒上都覆蓋著厚厚的琺琅質——這有利於加工堅硬的食物，如堅果，以及受耐久外殼保護的堅韌食物。這種牙齒創新可能在幫助它們的後代在歐亞大陸的森林中立足方面發揮了關鍵作用，使它們能夠利用原康氏猿和大多數早期猿類無法獲得的食物資源。當海洋上升吞沒連線非洲和歐亞大陸的陸橋的 50 萬年後，猿類已經在新大陸安頓下來。
生物向新環境的移動推動了物種形成，猿類抵達歐亞大陸也不例外。事實上，在短短的地質時期內，這些靈長類動物適應了新的生態條件，並多樣化為大量的形式——至少在短短 150 萬年內就已知有 8 種。這種進化活動的爆發為大型猿類和人類的出現奠定了基礎。直到最近十年，研究人員才開始意識到歐亞大陸在這方面有多麼重要。古生物學家傳統上認為，在食物加工能力方面比非洲猿和日猿更先進的猿類在大約 1500 萬年前到達歐亞大陸，大約在它們首次出現在非洲的時候。這符合它們起源於非洲然後向北擴散的觀點。然而，新的化石證據表明，先進的猿類（那些具有巨大的下頜骨和較大的研磨牙齒的猿類）實際上在很早之前就出現在歐亞大陸了。2001 年和 2003 年，我和我的同事描述了一種外形更現代的猿類，格氏猿，來自德國和土耳其的 1650 萬年前的遺址，將歐亞猿類的記錄推回了一百萬多年。
在 1700 萬至 1500 萬年前，非洲顯然缺乏這種較新的模型，這表明，與長期以來將該地區視為所有猿類形式的源泉的觀點相反，一些人猿開始在歐亞大陸進化出現代的顱骨和牙齒特徵，並在海洋再次消退後，才以更高階的物種形式返回非洲。（一些屬，例如來自肯亞特南堡的肯亞猿，可能繼續發展出一些適應地面生活的顱後適應，但在大多數情況下，這些動物從脖子以下看起來仍然像它們的早中新世前輩。）
大型猿類的興起
大約在1300萬年前的中中新世末期，我們在歐亞大陸發現了類人猿的證據，其中最著名的是歐洲的拉爾泰的化石類人猿Dryopithecus，以及亞洲的Sivapithecus。與現存的類人猿一樣，這些動物都有長而強壯的下頜，其中有大的門牙、刀片狀（而不是獠牙狀）的犬齒，以及具有相對簡單咀嚼面的長臼齒和前臼齒——這種進食器官非常適合食用柔軟、成熟的水果。它們還擁有縮短的口鼻部，這反映出嗅覺的重要性降低而視覺的重要性增加。對Dryopithecus和Sivapithecus牙齒的組織學研究表明，這些生物生長得相當緩慢，就像現存的類人猿一樣，而且它們的生活史可能與類人猿相似——以悠閒的速度成熟、壽命長、一次生育一個大的後代等等。其他證據暗示，如果這些早期的類人猿今天還存在，它們甚至可能與現代類人猿匹敵：Dryopithecus的化石腦殼表明，它的大腦與體型相當的黑猩猩一樣大。我們缺乏Sivapithecus大腦大小的直接線索，但考慮到生活史與大腦大小密切相關，很可能這種猿類的大腦也同樣發達。
對這兩種猿類肢骨骨骼的檢查揭示了更多類人猿的特徵。最重要的是，Dryopithecus和Sivapithecus都表現出對懸吊運動的適應性，尤其是在肘關節方面，該關節可以在整個運動範圍內完全伸展和穩定。在靈長類動物中，這種形態是猿類獨有的，它在它們懸掛和在樹枝下襬動時起著重要作用。它也使人類能夠以極快的速度和準確性投擲東西。就Dryopithecus而言，它在肢骨、手和腳上都表現出許多其他對懸吊的適應性，這些手和腳具有強大的抓握能力。這些特徵共同強烈地表明，Dryopithecus在森林樹冠中的活動方式與現存的類人猿非常相似。關於Sivapithecus是如何移動的，則不太清楚。這種動物肢體的一些特徵表明它適合懸吊，而另一些特徵則表明它具有更多的四足行走習慣。很可能，Sivapithecus採用了一種沒有現代類似物的運動模式——這是它自身獨特生態環境的產物。
Sivapithecus譜系在亞洲繁榮發展，在土耳其、巴基斯坦、印度、尼泊爾、中國和東南亞都產生了分支。大多數系統發育分析都認為，現存的猩猩Pongo pygmaeus是Sivapithecus的後裔。今天，這種居住在婆羅洲和蘇門答臘熱帶雨林中的猿類，是那個成功群體的唯一倖存者。
在西方，類人猿的輻射也同樣宏大。最近在西班牙東北部發現的Pierolapithecus catalaunicus的部分骨骼記錄了現代非洲猿類、人類和我們化石親戚（南方古猿）譜系的最早出現。Pierolapithecus與拉爾泰發現的猿類Dryopithecus fontani關係密切，甚至可能是同一種動物。在大約接下來的三百萬年裡，會出現更多特化和現代化的後代。在兩百萬年內，將有四種新的Dryopithecus物種進化出來，分佈範圍從西班牙西北部到喬治亞共和國。但Dryopithecus在人科譜系樹中的位置一直存在爭議。一些研究將Dryopithecus與亞洲猿類聯絡起來；另一些研究則將其定位為所有現存類人猿的祖先。我對這些動物的系統發育分析——就所考慮的形態特徵數量而言是最全面的——表明Dryopithecus與一種名為Ouranopithecus的希臘猿類關係最密切，而且這兩個歐洲屬中的一個可能是非洲猿類和人類的祖先。
1999年，我和我的同事在匈牙利魯達巴尼發現的一個Dryopithecus頭骨支援了這一論點。它以發現者匈牙利地質學家加博爾·赫尼克的名字命名為加比，是第一個保留了關鍵解剖結構的標本：面部和腦殼之間的連線。加比顯示，像非洲猿類和早期人類化石一樣，Dryopithecus的顱骨具有又長又低的腦殼，較平坦的鼻部區域和擴大的下臉部。也許最重要的是，它揭示了，像非洲猿類和早期人類一樣，Dryopithecus是傾鼻型的，這意味著從側面看，它的臉向下傾斜。相比之下，猩猩以及Proconsul、長臂猿和合趾猿的臉部向上傾斜，這種情況被稱為仰鼻型。Dryopithecus顱骨結構的這一基本方面強烈表明，這種動物與非洲猿類和人類譜系之間存在密切的進化關係。對這一聯絡的進一步支援來自於觀察到Dryopithecus的頭骨類似於嬰兒或幼年黑猩猩的頭骨——這是祖先形態的常見特徵。因此，黑猩猩、大猩猩和人類化石成年顱骨形態的獨特方面是Dryopithecus和現存非洲幼年猿類所代表的基礎形態的變體。
還有一種中新世的猿類值得特別提及。就恢復的骨骼百分比而言，最著名的歐亞化石猿類是來自義大利的七百萬年前的Oreopithecus。Oreopithecus最早由著名的法國古生物學家保羅·熱爾韋在1872年描述，與其他舊世界化石猴或猿相比，它更適合以樹葉為食。它在中新世末期在托斯卡納群島茂密而孤立的森林中存活下來，這些島嶼最終會透過海洋的退縮而彼此連線，並與歐洲其他地區相連，形成義大利半島的骨幹。這種生物體型大、大腦小，外形非常不尋常，因此尚不清楚它是早於長臂猿和類人猿分化的原始形態，還是早期的類人猿，或者是Dryopithecus的近親。巴塞羅那米格爾·克魯薩方特古生物研究所的梅克·克勒和薩爾瓦多·莫伊-索爾提出，Oreopithecus在樹枝上雙足行走，並且擁有一隻能夠精確抓握的類似人類的手。然而，大多數古人類學家認為它是一種高度懸吊的動物。無論Oreopithecus最終是什麼，它都引人注目地提醒我們，歐亞猿類在適應新環境方面是多麼的多樣化和成功。
那麼，那些沒有進化成現存類人猿和人類的無數物種發生了什麼，為什麼現存物種的祖先能夠存活下來？線索來自古氣候學研究。在中中新世期間，類人猿在歐亞大陸繁榮發展，這歸功於當時茂盛的亞熱帶森林覆蓋和持續溫暖的氣溫。這些條件確保了幾乎連續供應的成熟水果，以及一個容易穿梭的具有多個樹層的樹棲棲息地。中新世晚期的氣候變化結束了這種輕鬆的生活。阿爾卑斯山、喜馬拉雅山和東非山脈的形成、洋流的轉變以及極地冰蓋形成的早期階段的綜合影響，促成了現代亞洲季風迴圈的誕生、東非的乾涸以及歐洲溫帶氣候的發展。大多數歐亞類人猿由於這種環境的徹底改變而滅絕了。倖存下來的兩個譜系——由Sivapithecus和Dryopithecus代表的譜系——透過向南移動到北迴歸線以南，從中國的東南亞和從歐洲的非洲熱帶地區，都追蹤了它們在歐亞大陸適應的生態環境，從而得以倖存。
上面概述的生物地理模型為古人類學中一個長期存在的問題提供了重要的視角，即人類如何以及為何開始用兩條腿行走。為了解決這個問題，我們需要知道雙足行走是從哪種運動形式進化而來的。由於缺乏最早的雙足行走者及其祖先的明確化石證據，我們無法確定祖先的狀況是什麼，但研究人員通常分為兩個理論陣營：那些認為雙足行走起源於樹棲攀爬和懸吊的人，以及那些認為雙足行走起源於陸地運動形式（可能是指關節行走）的人。
你的遠古猿祖先
非洲猿類和人類的歐亞祖先向南遷移，以應對環境的乾燥和變冷，這導致了森林被林地和草原所取代。我認為，對陸地生活的適應性——尤其是指關節行走——對於使這一譜系能夠承受樹棲棲息地的喪失併到達非洲至關重要。一旦到達那裡，一些猿類又回到了森林，另一些猿類則定居在不同的林地環境中，而其中一種猿類——人類的祖先——最終透過致力於陸地生活而入侵了開放領地。
適應的靈活性是猿類和人類進化中一貫的資訊。早期中新世的猿類離開非洲是因為它們的頜骨和牙齒出現了一種新的適應性，這使它們能夠利用各種各樣的生態環境。歐亞類人猿進化出了一系列骨骼適應性，使它們能夠在不同的環境中生活，並進化出巨大的大腦來應對複雜的社會和生態挑戰。這些改變使得其中的一些猿類能夠在發生在中新世末期的劇烈氣候變化中倖存下來，並在大約九百萬年前返回非洲。因此，產生非洲猿類和人類的譜系已經預先適應了應對環境劇烈變化的問題。因此，其中一個物種最終進化出非常大的大腦和先進的技術形式並不令人驚訝。
作為20多年前的本科生，我開始研究化石猿類，因為我堅信，要了解人類為何進化，我們必須知道我們何時、何地、如何以及從何而來。科學家們通常會研究現存的猿類，以瞭解早期人類的解剖學和行為。這種方法有很多好處。但是現存的類人猿自它們起源以來也已經進化了。對化石類人猿的研究既讓我們看到了現存類人猿和人類祖先的獨特視角，也為理解導致該群體出現的程序和環境提供了一個起點。例如，在建立了歐洲類人猿與現存非洲類人猿和人類之間的聯絡後，我們現在可以重建黑猩猩和人類的最後共同祖先：它是一種指關節行走、以水果為食、居住在森林中的類似黑猩猩的靈長類動物，它使用工具、捕獵動物，並生活在高度複雜和動態的社會群體中，就像現存的黑猩猩和人類一樣。
錯綜複雜的樹枝
我們還有很多東西需要學習。許多化石猿類僅由頜骨和牙齒代表，這使得我們對它們的姿勢和運動、大腦大小或體重一無所知。此外，古生物學家僅發現了一些代表古代非洲類人猿遺骸的牙齒。事實上，在歐洲非洲人科譜系早期成員（Dryopithecus和Ouranopithecus）的代表和最早的非洲人科化石之間，化石記錄存在巨大的地理和時間差距。
在家族樹（或更準確地說，家族灌木叢）上向上移動，我們發現最早的假定的人類家族成員並不明顯是人類。例如，幾年前在查德發現的六百萬至七百萬年前的Sahelanthropus tchadensis，因其擁有小犬齒，並且或許具有更中心位置的枕骨大孔（脊髓穿過顱骨底部的孔），這可能表明該動物是雙足行走的，而具有類似人類的特徵。然而，Sahelanthropus也表現出許多非洲猿類特徵，包括小腦、突出的臉、傾斜的前額和粗壯的頸部肌肉。另一種生物Orrorin tugenensis，其化石來自一個可追溯到六百萬年前的肯亞遺址，也表現出類似的黑猩猩和人類特徵的混合，來自衣索比亞的580萬年前的Ardipithecus kadabba也是如此。這些類群中的每一個都被發現者描述為人類的祖先。但事實上，我們對這些生物中的任何一個都瞭解不夠，無法判斷它們是原始人類、非洲猿類祖先還是死衚衕的猿類。在我看來，最早的明確的人類化石是來自衣索比亞的440萬年前的Ardipithecus ramidus。
關於類人猿和人類的祖先在歐亞大陸進化而來的觀點存在爭議，但這並非因為缺乏支援的證據。這種懷疑態度源於達爾文的遺產，他在本文開頭提到的預測通常被解讀為人類和非洲類人猿必定只在非洲進化。疑慮也來自“缺乏證據並非證明不存在”這一格言的擁護者。也就是說，僅僅因為我們尚未在非洲發現類人猿化石，並不意味著它們不存在於那裡。這是事實。但是，在非洲有很多可以追溯到1400萬至700萬年前的化石遺址，其中一些遺址出土了大量棲息於森林的動物遺骸，但沒有一個遺址包含類人猿化石。儘管歐亞類人猿與現存類人猿非常相似，它們有可能與尚未發現的非洲祖先平行進化，但這似乎不太可能。
如果我們能有更完整的化石記錄，用來拼湊出我們大家庭的進化史，這將很有幫助。正在進行的野外考察有望填補我們知識中的一些空白。但在那之前，我們必須根據我們所知道的進行假設。這裡表達的觀點是可以檢驗的，就像所有科學假設的要求一樣，透過在新地方發現更多的化石來實現。
作者
大衛·R·貝根 是多倫多大學人類學教授。他於1987年獲得賓夕法尼亞大學的體質人類學博士學位。貝根專注於中新世人科動物的進化，曾在西班牙、匈牙利、土耳其和肯亞的化石地點進行挖掘和調查。他目前正在與土耳其和匈牙利的同事合作研究幾個猿化石遺址，並試圖重建2000萬至200萬年前舊世界的地貌和哺乳動物遷徙模式。