哺乳動物並不熱衷於一夫一妻制。在不到 10% 的物種中,兩個個體才會經常進行專屬交配。該群體中的靈長類分支在這方面略微更傾向於配對。儘管 15% 到 29% 的靈長類物種傾向於以夫妻形式共同生活,但極少有物種像人類所知的那樣委身於一夫一妻制——即兩個個體之間的專屬性伴侶關係。
說到一夫一妻制,人類顯然有著不完美的記錄。人們會有婚外情、離婚,在某些文化中,還會娶多個配偶。事實上,多配偶製出現在世界上大多數社會中。然而,即使在允許一夫多妻制的地區,它也只是少數安排。大多數人類社會都是圍繞著這樣一種假設組織起來的,即大部分人口將配對成持久的、性關係排他的夫妻。而且,一夫一妻制似乎對我們物種有好處。“配對關係”,正如科學家們稱呼一夫一妻制關係那樣,是一種至關重要的適應,它出現在一個古老的祖先身上,併成為人類社會系統和我們進化成功的中心。“透過擁有配對關係,我們比許多其他物種擁有非常大的優勢,”蒙特利爾大學人類學家伯納德·查佩斯說。
一夫一妻制夫婦也構成了人類獨有事物的基石——我們生活在其中 vast, 複雜 的社交網路。其他靈長類動物的幼崽僅透過它們的母親建立親屬關係;人類則追溯來自父母雙方的親屬關係,擴大了每一代人的家庭 ties。在人類中,社交網路擴充套件到包括其他家庭,甚至是不相關的群體,形成不斷擴大的關係漣漪。在查佩斯看來,這種群體關係,以及一夫一妻制,構成了“人類社會最重要的兩個特徵”。
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幾十年來,科學家們一直在努力理解人類一夫一妻制的起源和影響。何時開始終生配對、為什麼這樣做有優勢以及配對如何促進我們物種的成功等基本問題仍然懸而未決且存在爭議,但新的研究使我們更接近解決這個謎團。
配對的起源
我們最遙遠的祖先完全有可能是一夫一妻制的。肯特州立大學人類學家 C. Owen Lovejoy 表示,化石證據表明,一夫一妻制甚至早於始祖地猿Ardipithecus ramidus,該物種最為人所知的是在衣索比亞中阿瓦什地區發現的一個 440 萬年前的雌性部分骨骼,暱稱“阿爾迪”。在 Lovejoy 的假設中,在大猿和人類進化分支的最後共同祖先分裂後不久,即 700 多萬年前,我們的祖先採用了具有變革意義的三種行為:用兩足姿勢騰出的手臂攜帶食物、形成配對關係以及隱藏雌性排卵的外部訊號。這些創新共同進化,賦予了人族(早期人類從黑猩猩中分離出來時出現的部落)相對於猿類的生殖優勢。
根據這一假設,當地位較低的人族雄性將精力從彼此爭鬥轉移到尋找食物以帶給雌性作為交配的激勵時,祖先的多配偶制交配系統被配對關係所取代。雌性更喜歡可靠的供應者而不是好鬥的競爭者,並與更好的覓食者結合。最終,雌性失去了在伴侶外出覓食時會吸引不同雄性的皮膚腫脹或其他性接受訊號。
為了證明這一點,Lovejoy 指出了始祖地猿Ar. ramidus的牙齒。與現存的和化石猿類相比,始祖地猿Ar. ramidus顯示出雄性和雌性犬齒尺寸差異的顯著減少。進化已經磨礪了許多雄性靈長類動物的匕首狀犬齒,使其成為爭奪交配權的強大武器。早期人族並非如此。想象一下雄性大猩猩張開大嘴的犬齒;現在看看你自己的嘴裡。人類的雄性和雌性都有小而粗短的犬齒——這是人族特有的、無威脅的特徵,包括最早的始祖地猿Ardipithecus標本。
靈長類動物的交配行為與性二態性之間也存在粗略的相關性——即同一物種的雄性和雌性之間的體重和體型差異。靈長類物種的二態性越強,雄性就越有可能為爭奪雌性而戰。在一個極端,多配偶制的大猩猩雄性長到比雌性重兩倍以上。在另一個極端,主要是單配偶制的長臂猿的雄性和雌性體重幾乎相等。人類在二態性譜系上更接近長臂猿:人類男性平均比女性重 20%。
然而,我們從化石記錄中能得到的資訊非常有限。阿肯色大學的古人類學家 J. Michael Plavcan 敦促人們在從化石骨骼飛躍到人族社會行為時要謹慎。以南方古猿Australopithecus afarensis為例,這是“露西”所屬的物種,生活在 390 萬年前到 300 萬年前之間。與始祖地猿Ardipithecus一樣,南方古猿A. afarensis也有小犬齒,但其骨骼顯示出現代黑猩猩和大猩猩之間的二態性水平。“你有[一種水平的]體型二態性,表明[南方古猿A. afarensis]雄性在爭奪雌性,並且[一種]犬齒二態性的喪失,表明他們沒有,”Plavcan 說。“這是一個謎。”
許多人類學家也對 Lovejoy 的結論提出異議,即由雄性為配偶和後代提供食物而培育的一夫一妻制,數百萬年來一直是人族的策略。在 2013 年 4 月的《進化人類學》雜誌上,查佩斯認為,人類家庭和社會結構的獨特特徵(一夫一妻制、透過父母雙方建立的親屬關係和不斷擴大的社交圈)是按步驟順序出現的。查佩斯說,在第一步之前,人族雄性和雌性都像黑猩猩一樣,與伴侶混雜交配。然後是向多配偶制的過渡,這在猩猩中可以找到。但是,擁有許多配偶是一項艱苦的工作。這涉及到與其他雄性的大量戰鬥和保護雌性。一夫一妻制可能作為減少多配偶制努力的最佳方式而出現。
查佩斯拒絕推測這種轉變發生在何時以及涉及哪些物種。但其他研究人員正在專注於 200 萬年前到 150 萬年前之間的時間段,這發生在我們的Homo屬起源之後,並且與直立人Homo erectus身上出現的身體變化同時發生,直立人H. erectus很可能是第一個成功遷徙到非洲以外的人族物種。直立人H. erectus擁有更大的身體,比例更像現代人類,而不是其祖先。直立人H. erectus的體型大約是露西物種的兩倍,而且似乎也比南方古猿和最早的Homo成員的性二態性要小。有限的化石證據表明,直立人H. erectus雌性開始接近雄性的體型,並且具有與現代人類相似的二態性程度,這可能共同表明直立人H. erectus的生活方式不如其祖先那樣具有競爭力。由於體型相似的靈長類動物往往是一夫一妻制的,因此這種變化可能預示著向更專屬的交配行為轉變。2015 年報道但尚未確定年代的已滅絕人族納萊迪人Homo naledi似乎也遵循類似的體型趨勢。來自至少 15 個個體的約 1,550 塊化石顯示,不同成年骨骼中相同骨骼的大小差異非常小。
戰略伙伴關係
如果科學家們在人類何時變成一夫一妻制的問題上無法達成一致,我們很難期望他們在為什麼會發生這種情況的問題上達成一致。2013 年,兩個獨立的研究團隊發表了獨立的現有文獻統計研究,以確定哪些行為可能是導致一夫一妻制的原因。這兩項研究都旨在為一夫一妻制在三個持久假設中找到最佳解釋:雌性分佈、避免殺嬰和雄性親代撫育。
雌性分佈假設認為,一夫一妻制是在雌性開始建立更大的領地以獲得更多有限的食物資源,並在這一過程中拉開彼此之間的距離之後產生的。隨著雌性分佈得更遠,雄性更難找到和留住多個配偶。與單個伴侶安定下來使生活更容易,降低了雄性在巡邏其領地時受傷的風險,並使他能夠確保其配偶的後代是自己的。
劍橋大學的動物學家迪特·盧卡斯和蒂姆·克萊頓-布洛克都在對 2,545 種哺乳動物物種的統計分析中發現了支援這一觀點的證據。他們在《科學》雜誌上發表的一篇論文中描述了他們的發現。資料向他們表明,哺乳動物最初是獨居的,但隨後一個或另一個物種在其進化史上 61 次轉變為一夫一妻制。一夫一妻制最常出現在食肉動物和靈長類動物中,這表明當雌性需要豐富但稀有的飲食(如富含蛋白質的屍體或成熟的水果)時,物種將傾向於成對交配,而這些飲食通常只能透過搜尋大面積區域獲得。他們的發現為雌性日益分散、獨居推動雄性尋求單一伴侶的結論提供了最有力的統計支援。
盧卡斯承認,雖然該假設可能適用於非人類,但可能不太適合人類:很難將人類固有的社會性與依賴於可用雌性密度低的假設相協調。可能是我們的祖先太有社會性了,以至於雌性不可能像其他哺乳動物一樣分散在稀樹草原上。但如果一夫一妻制在人族中出現的時間早於我們群居的傾向,那麼該理論可能對人類也成立。
第二個主要假設認為,一夫一妻制起源於對後代致命暴力的威脅。如果一個競爭對手雄性挑戰或取代了社群中的優勢雄性,篡位者可能會殺死他沒有生育的幼崽。母親會停止哺乳並再次開始排卵,從而使掠奪性雄性有機會傳播他的基因。為了防止殺嬰,雌性會選擇一個可以保護她和她的嬰兒的雄性盟友。
倫敦大學學院的人類學家基特·奧皮在一項發表在《美國國家科學院院刊》上的研究中引用了殺嬰避免假設的證據。奧皮和他的同事對 230 種靈長類動物物種的靈長類動物進化史進行了計算機模擬;然後,他們應用了一種稱為貝葉斯統計分析的方法,以確定關於一夫一妻制起源的三個突出假設中,哪個假設最有可能正確。他們發現靈長類動物的一夫一妻制與三個假設的觸發因素中的每一個都存在顯著相關性,但只有殺嬰威脅的增加始終先於一夫一妻制在多個靈長類動物譜系中的出現。
現代靈長類動物的生物學和行為增加了一些合理性,即殺嬰是促進一夫一妻制的原因。靈長類動物尤其面臨殺嬰風險:它們的大腦很大,需要時間發育,這使得嬰兒在出生後很長一段時間內都處於依賴和脆弱狀態。並且在 50 多個靈長類動物物種中觀察到殺嬰行為;它通常涉及來自群體外部的雄性攻擊未斷奶的嬰兒,以爭奪統治地位或獲得雌性。但證據也有限制:幾乎所有這些物種都具有混雜交配或多配偶制交配系統,因此殺嬰在現存靈長類動物中的分佈與一夫一妻制應該在殺嬰構成重大威脅時進化的預測不符。
關於一夫一妻制進化的第三個假設涉及雄性為親代責任做出貢獻。當嬰兒在卡路里和能量方面變得過於昂貴,以至於母親無法獨自撫養時,與家人待在一起並提供食物或其他形式照顧的父親會增加其後代的生存機會,從而促進與母親更緊密的聯絡。
聖母大學人類學家李·蓋特勒提出的一個相關觀點認為,僅僅是父親攜帶後代就會促進一夫一妻制。母親必須滿足哺乳嬰兒的大量營養需求。然而,對於靈長類動物和人類狩獵採集者來說,攜帶嬰兒,尤其是在沒有吊帶或其他約束的情況下,所需的能量消耗與母乳餵養相當。雄性攜帶嬰兒可以使雌效能夠透過覓食來滿足自身的能量需求。
南美洲的阿扎拉夜猴可能為了解父親的照顧如何加強一夫一妻制提供了一些啟示。這些猴子以小家庭群體生活,包括一對成年雄性和雌性以及一個嬰兒,外加一兩個幼猴。猴媽媽在剛出生後將新生兒抱在腿上。但是,從嬰兒兩週大開始,嬰兒的父親承擔了大部分的攜帶和照顧工作——梳理毛髮、玩耍和餵食。成年伴侶透過頻繁的尾巴接觸保持聯絡,雄性僅僅靠近雌性和幼崽就可以加強情感聯絡。
事實上,2014 年 3 月在《英國皇家學會學報 B》上發表的一項研究提出了遺傳證據,證明阿扎拉夜猴配對保持一夫一妻制——這是對任何非人類靈長類動物的首次遺傳證實。從幾個研究組收集的 DNA 顯示,17 對夫婦中的所有雌性和除一隻雄性外的所有雄性都是 35 個後代最有可能的父母。“他們在遺傳學意義上完全投入並致力於一夫一妻制關係,”耶魯大學人類學家愛德華多·費爾南德斯-杜克說,他是該研究的合著者。阿扎拉夜猴之間的交配關係平均持續九年,與同一伴侶保持關係的猴子取得了更大的生殖成功——這是任何交配系統下進化的最終目標。
最近的兩項統計研究對親代撫育假設有何看法?兩者都得出結論,親代撫育似乎是競爭假設中最不可能引發一夫一妻制交配的假設——但是,盧卡斯說,“親代撫育可能仍然可以解釋為什麼一個物種保持一夫一妻制。”
需要一個村莊
加州大學戴維斯分校的人類學家莎拉·赫爾迪說,一對一夫一妻制的父母不足以養育像人類一樣聰明和善於社交的猿類。一個人 Baby 在從出生到成熟的漫長旅程中要消耗大約 1300 萬卡路里,即使有伴侶的幫助,這對母親來說也是一個沉重的負擔。這種需求可能解釋了為什麼在許多社會中,人類母親依賴“異親撫育者”(例如父母雙方的親屬或其他群體成員)來幫助提供食物和兒童保育。“人類母親願意讓其他人從出生起就抱他們的嬰兒,”赫爾迪觀察到。“這太令人驚訝了,而且非常不像猿類。”沒有猿類從事任何類似異親撫育的事情。
赫爾迪堅持認為,合作繁殖是一種社會系統,在這種系統中,異親撫育者幫助照顧幼崽,這種系統在我們古老的祖先中進化而來,始於大約 200 萬年前的直立人H. erectus。該物種的身體和大腦比其祖先大得多;據估計,相對於之前的人族,執行直立人H. erectus的身體需要多消耗 40% 的代謝能量。如果直立人H. erectus開始走上類似人類的延遲發育和長期依賴的道路,那麼可能需要合作的異親撫育者來支援養育更大腦嬰兒的能量需求。
蘇黎世大學的卡琳·伊斯勒和卡雷爾·範·沙伊克都得出結論,如果沒有合作繁殖,早期Homo將無法突破假設的“灰色天花板”,該天花板將猿類的大腦限制在最大約 700 立方厘米的體積。為了支付擁有擴大後大腦的能量成本,動物必須降低其出生率或生長率,或兩者兼而有之。但是,人類比大腦體積在 1,100 到 1,700 立方厘米之間的生物應該能夠做到的,實現了更短的斷奶期和更大的生殖成功。伊斯勒和範·沙伊克將這種成功歸因於異親撫育,這使直立人H. erectus能夠更頻繁地生育後代,同時為這些後代提供足夠的能量來生長大腦。
因此,無論是單配偶制夫婦、核心家庭還是部落形式的合作,都使人類能夠在我們所有化石祖先和表親滅絕時取得成功。事實上,合作可能是我們在過去兩百萬年中獲得的最偉大的技能——這種技能使我們年輕的屬能夠度過環境變化和壓力的時期。並且這種技能很可能決定我們地質學上年輕物種的未來。

