哺乳動物不太熱衷於一夫一妻制。在不到 10% 的物種中,兩個個體專門交配是很常見的。該群體中的靈長類動物分支僅略微更傾向於配對。儘管 15% 到 29% 的靈長類動物物種傾向於以夫妻形式共同生活,但極少有物種像人類所知的那樣委身於一夫一妻制——兩個個體之間排他的性伴侶關係。
顯然,人類的記錄並不完美。人們有外遇、離婚,在某些文化中,還會娶多位配偶。事實上,一夫多妻制在世界上大多數社會中都存在。然而,即使在允許一夫多妻制的地方,它也只是少數安排。大多數人類社會都是圍繞這樣一種假設組織起來的,即很大一部分人口將配對成持久的、性排他的夫妻。“配對結合”,正如科學家們稱呼一夫一妻制關係那樣,是在一個古老的祖先身上出現的一種至關重要的適應,它成為人類社會系統和我們進化成功的中心。“透過擁有配對結合,我們比許多其他物種擁有非常大的優勢,”蒙特利爾大學人類學家伯納德·查佩斯說。
一夫一妻制的夫婦也構成了人類獨有事物的基礎——我們生活在其中的龐大、複雜的社會網路。其他靈長類幼崽僅透過其母親建立親屬關係;而人類則追溯來自父母雙方的親屬關係,擴大了每一代人的家庭關係。在人類中,社會網路擴充套件到包括其他家庭,甚至是不相關的群體,形成不斷擴大的關係漣漪。在查佩斯看來,這種群體聯絡,以及一夫一妻制,構成了“人類社會最重要的兩個特徵”。
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幾十年來,科學家們一直在努力理解人類一夫一妻制的起源和影響。諸如我們何時開始終身配對、為什麼它是有利的以及配對如何可能促進我們作為一個物種的成功等基本問題仍然懸而未決且存在爭議,但新的研究使我們更接近解開這個謎團。
配對的起源
我們的最遠祖先完全有可能是一夫一妻制的。肯特州立大學人類學家 C. 歐文·洛夫喬伊表示,化石證據表明,一夫一妻制甚至早於始祖地猿,該物種最出名的是在衣索比亞中部阿瓦什地區發現的一具 440 萬年前的女性部分骨骼,綽號“阿爾迪”。在洛夫喬伊的假設中,在大猿和人類進化分支的最後共同祖先分裂後不久,即七百多萬年前,我們的祖先採用了具有變革意義的三種行為:用兩足姿勢解放出來的手臂攜帶食物、形成配對結合以及隱藏雌性排卵的外部訊號。這些創新共同進化,賦予了人族(早期人類從黑猩猩中分離出來時出現的部落)相對於猿類的生殖優勢。
根據這一假設,當低等級人族雄性將精力從相互爭鬥轉移到尋找食物以帶給雌性作為交配的激勵時,祖先的一夫多妻制交配系統被配對結合所取代。雌性更喜歡可靠的提供者而不是具有攻擊性的競爭者,並與更好的覓食者結合。最終,雌性失去了皮膚腫脹或其他性接受能力的跡象,這些跡象本會在它們的伴侶外出覓食時吸引不同的雄性。
為了證明這一點,洛夫喬伊指出了始祖地猿的牙齒。與現存的和化石猿類相比,始祖地猿的雄性和雌性犬齒尺寸差異明顯減小。進化已經磨礪了許多雄性靈長類動物的匕首狀犬齒,使其成為爭奪交配權的強大武器。早期人族則不然。想象一下雄性大猩猩張開的下巴中的犬齒;現在看看你自己的嘴裡。人類的雄性和雌性都有小而粗短的犬齒——這是人族獨有的無威脅特徵,包括最早的始祖地猿標本。
靈長類動物的交配行為與性二態性(即同一物種的雄性和雌性之間的體重和體型差異)之間也存在大致的相關性。靈長類動物物種的二態性越強,雄性就越有可能為爭奪雌性而戰。在一個極端,一夫多妻制的大猩猩雄性會長到雌性的兩倍多。在另一個極端,主要是單配製的長臂猿的雄性和雌性質量幾乎相等。人類在二態性譜系上更接近長臂猿:人類男性最多比女性重 20%。
然而,我們從化石記錄中可以得到的結論是有限的。阿肯色大學的古人類學家 J. 邁克爾·普拉夫坎敦促在從化石骨骼到人族社會行為的飛躍中保持謹慎。以“露西”所屬的南方古猿阿法種為例,該物種生活在 390 萬至 300 萬年前。與始祖地猿一樣,阿法南方古猿也有小犬齒,但其骨骼表現出的二態性介於現代黑猩猩和大猩猩之間。“你有[一種水平的]體型二態性表明[阿法南方古猿]雄性正在爭奪雌性,並且[一種]犬齒二態性的喪失表明他們不是在爭奪,”普拉夫坎說。“這是一個謎。”
許多人類學家也對洛夫喬伊的結論提出異議,即由雄性為配偶和後代提供食物而培養的一夫一妻制,數百萬年來一直是人族的策略。去年,查佩斯在《進化人類學》雜誌上辯稱,人類家庭和社會結構的獨特特徵(一夫一妻制、透過父母雙方建立的親屬關係和不斷擴大的社交圈)是按步驟順序出現的。查佩斯說,在第一步之前,人族雄性和雌性都像黑猩猩一樣,與伴侶雜交。然後過渡到一夫多妻制,這在猩猩中發現。但是維持多個配偶是很辛苦的工作。它涉及與其他雄性的大量戰鬥和守護雌性。一夫一妻制可能是減少一夫多妻制努力的最佳方式。
查佩斯拒絕推測這種轉變何時發生以及涉及哪些物種。但其他研究人員正在逼近 200 萬至 150 萬年前的時期,即在我們人類屬起源之後,並且與直立人中出現的身體變化同時發生,直立人很可能是第一個成功遷移到非洲以外的人族物種。直立人擁有更大的身體,比例更像現代人,而不是其祖先。直立人的體型大約是露西物種的兩倍,性二態性似乎也比南方古猿和最早的人屬成員低。有限的化石證據表明,直立人雌性開始接近雄性的體型,並且與現代人類具有相似程度的二態性,這可能共同表明直立人的生活方式不如其祖先具有競爭性。由於體型相似的靈長類動物往往是一夫一妻制的,因此這種變化可能預示著向更排他的交配行為轉變。
戰略伙伴關係
如果科學家們不能就人類何時變得一夫一妻制達成一致,我們很難期望他們就為什麼會發生這種情況達成一致。 2013 年,兩個獨立的研究團隊發表了獨立的現有文獻統計研究,以確定哪些行為可能是促成一夫一妻制的驅動因素。這兩項研究旨在從通常被稱為雌性間距、避免殺嬰和雄性親代撫育這三個持久的假設中確定一夫一妻制的最佳解釋。
雌性間距假說認為,一夫一妻制是在雌性開始建立更大的領地以獲得更多有限的食物資源,並在這一過程中在彼此之間拉開更大距離之後產生的。隨著雌性彼此之間距離越來越遠,雄性更難找到和維持多個配偶。與單個伴侶安定下來使生活變得更容易,降低了雄性在巡邏其領地時受傷的風險,並使他能夠確保其配偶的後代是自己的。
劍橋大學的動物學家迪特·盧卡斯和蒂姆·克萊頓-布羅克在對 2,545 種哺乳動物的統計分析中發現了支援這一觀點的證據。他們在《科學》雜誌上發表的一篇論文中描述了他們的發現。資料向他們表明,哺乳動物最初是獨居的,但隨後一個或另一個物種在其進化史上 61 次轉變為一夫一妻制。一夫一妻制最常出現在食肉動物和靈長類動物中,這表明當物種的雌性需要豐富但稀有的食物(例如富含蛋白質的屍體或成熟的水果)時,往往會傾向於成對交配,而這些食物通常只能透過搜尋大面積區域獲得。他們的發現為以下結論提供了最強有力的統計支援:越來越分散、獨居的雌性驅使雄性尋求單個伴侶。
盧卡斯承認,儘管該假說可能適用於非人類,但它可能不那麼適合人類:很難將人類固有的社會性與依賴於可用雌性密度低的假說相協調。可能是我們的祖先太具社會性,以至於雌性不可能像其他哺乳動物一樣分散在稀樹草原上。但是,如果一夫一妻制在人族中產生於我們群居的傾向之前,那麼該理論可能對人類有效。
第二個主要的假說認為,一夫一妻制起源於對後代致命暴力的威脅。如果一個競爭對手的雄性挑戰或取代了一個群體中的優勢雄性,篡位者可能會殺死他沒有生育的幼崽。母親會停止哺乳並再次開始排卵,使掠奪的雄性有機會傳播他的基因。為了防止殺嬰,雌性會選擇一個雄性盟友,他可以保護她和她的嬰兒。
倫敦大學學院的人類學家基特·奧皮在一項發表於《美國國家科學院院刊》的研究中引用了殺嬰避免假說的證據。奧皮和他的同事對 230 種靈長類動物物種的靈長類動物進化史進行了計算機模擬;然後,他們應用了一種稱為貝葉斯統計分析的方法來確定一夫一妻制起源的三個主要假設中哪個假設最有可能正確。他們發現靈長類動物的一夫一妻制與三個假設的觸發因素中的每一個都存在顯著相關性,但只有殺嬰威脅的增加始終先於一夫一妻制在多個靈長類動物譜系中的出現。
現代靈長類動物的生物學和行為在某種程度上增加了殺嬰是促成一夫一妻制的結論的合理性。靈長類動物特別容易受到殺嬰的威脅:它們的大腦很大,需要時間發育,這使得幼崽在出生後很長一段時間內都處於依賴和脆弱狀態。並且在超過 50 種靈長類動物物種中觀察到殺嬰行為;它通常涉及來自群體外部的雄性攻擊未斷奶的幼崽,以爭取統治地位或獲得雌性。但是證據是有限的:幾乎所有這些物種都具有雜交或一夫多妻制交配系統,因此殺嬰在現存靈長類動物中的分佈與一夫一妻制應該在殺嬰成為重大威脅時進化的預測不符。
關於一夫一妻制進化的第三個假設強調了雄性在親代職責上的付出。當一個嬰兒在卡路里和能量方面變得過於昂貴,以至於母親無法獨自撫養時,與家人待在一起並提供食物或其他形式照顧的父親會增加其後代的生存機會,並鼓勵與母親建立更緊密的聯絡。聖母大學人類學家李·格特勒提出的一個相關觀點認為,僅僅是父親攜帶後代就會促進一夫一妻制。母親必須滿足哺乳嬰兒相當大的營養需求。然而,對於靈長類動物和人類狩獵採集者來說,搬運嬰兒,尤其是在沒有吊帶或其他約束的情況下,需要消耗的能量與母乳餵養相當。雄性攜帶可能使雌效能夠透過覓食來滿足自己的能量需求。
南美洲的阿扎拉夜猴可能會為我們提供一些見解,瞭解父系照顧如何加強一夫一妻制。這些猴子以小家庭群體生活,包括一對成年雄性和雌性以及一隻幼崽,外加一兩隻幼年猴子。母猴在出生後不久將新生兒抱在腿上。但是,從幼猴兩週大起,幼猴的父親承擔了大部分的攜帶和照顧工作——梳理毛髮、玩耍和餵食。成年伴侶透過頻繁的尾巴接觸保持聯絡,雄性僅僅靠近雌性和幼崽就可能促進更深的情感聯絡。
事實上,3 月份發表在《英國皇家學會學報 B》上的一項研究提出了遺傳證據,表明阿扎拉夜猴夫婦保持一夫一妻制——這是對任何非人類靈長類動物的一夫一妻制的首次遺傳證實。從幾個研究組收集的 DNA 顯示,17 對夫婦中的所有雌性和除一隻雄性外的所有雄性都是 35 只後代最有可能的父母。“他們在遺傳學意義上完全投入並委身於一夫一妻制關係,”耶魯大學人類學家愛德華多·費爾南德斯-杜克說,他也是該研究的合著者。阿扎拉夜猴之間的交配關係平均持續九年,與同一伴侶待在一起的猴子會取得更大的生殖成功——這是任何交配製度下的進化最終目標。
最近的兩項統計研究對父系照顧假說有什麼看法?兩者都得出結論,在競爭性假設中,父系照顧似乎是最不可能觸發一夫一妻制交配的——但是,盧卡斯說,“父系照顧仍然可以解釋為什麼一個物種保持一夫一妻制。”
需要一個村莊
加州大學戴維斯分校的人類學家莎拉·赫迪說,一對一夫一妻制的父母不足以養育出像人類一樣聰明和具有社會性的猿類。一個人類嬰兒從出生到成熟的漫長過程中消耗約 1300 萬卡路里,即使有伴侶幫忙,這對母親來說也是一個沉重的負擔。這種需求可能解釋了為什麼在許多社會中,人類母親依靠“異親”(例如父母雙方的親屬或其他群體成員)來幫助提供食物和兒童保育。“人類母親願意讓別人從出生起就抱起她們的嬰兒,”赫迪指出。“這太令人驚訝了,而且非常不像猿類。”沒有猿類從事任何類似異親撫育的行為。
赫迪認為,合作繁殖是一種社會系統,在這種系統中,異親幫助照顧幼崽,這種社會系統在我們古代祖先中進化而來,始於近兩百萬年前的直立人。該物種的體型和大腦都比其祖先大得多;據估計,相對於之前的人族,執行一個直立人的身體需要多消耗 40% 的代謝能量。如果直立人開始了人類式的延遲發育和長期依賴的道路,則可能需要合作的異親來支援養育更大腦嬰兒的能量需求。
蘇黎世大學的卡琳·伊斯勒和卡雷爾·範·沙伊克得出結論,如果沒有合作繁殖,早期人類屬將無法突破假設的“灰色天花板”,該天花板將猿類的大腦限制在約 700 立方厘米的最大體積。為了支付擁有增大大腦的能量成本,動物必須降低其出生率或生長率,或兩者兼而有之。但是,人類已經實現了比大腦體積在 1,100 到 1,700 立方厘米之間的生物應該能夠實現的更短的斷奶期和更大的生殖成功。伊斯勒和範·沙伊克將這種成功歸因於異親撫育,這使得直立人能夠更頻繁地生育後代,同時為這些後代提供足夠的能量來生長出更大的大腦。
因此,無論是單配製的夫妻、核心家庭還是部落形式的合作,都使人類能夠在我們所有化石祖先和表親滅絕時獲得成功。事實上,合作可能是在過去兩百萬年中我們獲得的最偉大的技能——這種技能使我們年輕的屬能夠在環境變化和壓力時期生存下來,並且很可能決定我們地質學上年輕的物種的未來。
