我女兒克拉拉的七歲生日派對，場景既熟悉又怪異。慶祝活動是美國式的經典劇本：共享披薩和野餐食物，幾個符合新冠肺炎規定的親密朋友和家人，一個容光煥發的孩子在厚厚的糖霜蛋糕上吹滅蠟燭。全世界每天大約有 38 萬男孩和女孩迎來七歲生日，毫無疑問，許多人都在重複這一儀式，這個世界上最多產的靈長類動物正在用不間斷的全球合唱唱著“生日快樂”。
如此溫馨的場景似乎不太可能發生猖獗的違規行為。但作為一名進化人類學家，我不禁注意到我們這個物種公然無視自然秩序。我們現代生活的幾乎方方面面都標誌著與支配地球上所有其他物種的規律截然不同的、令人愉快的背離，而這次生日派對也不例外。除了在陽光下曬蔫的新鮮蔬菜外，沒有一種食物可以被認為是天然產物。蛋糕是經過熱處理的磨碎草籽、雞蛋、牛奶和提取的甜菜糖的混合物。零食和飲料的原材料需要法醫化學家數年時間才能重建。這是一場動物在野外覓食只能夢想得到的卡路里盛宴，而我們卻把它送給甚至不分享我們基因的人。
這一切都是為了慶祝一些晦澀的天文排列，即我們的星球掃過相對於其恆星的同一位置的時刻，就像我女兒出生的那天一樣。在七歲時，大多數哺乳動物如果幸運地還活著，就已經當上了祖父母。克拉拉仍然是個孩子，依賴我們提供食物和住所，離獨立還有很多年。
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人類並非一直如此藐視法律。我們來自一個良好的家庭。現存的猿類，我們最近的親戚，是行為良好的靈長類動物，直接從樹上吃水果和樹葉，偶爾也吃昆蟲或小型獵物。像所有其他哺乳動物一樣，猿類很早就學會了自力更生，斷奶後就獨自覓食，而且它們知道不要把辛辛苦苦獲得的食物送給別人。來自人類譜系深處的化石，即我們與其他猿類分離後的前四百萬年，表明我們早期的祖先也遵守相同的生態規則。
大約 250 萬年前，事情發生了出乎意料的轉變。早期的人屬種群偶然發現了一種新的謀生方式，這在生命史上是前所未有的。他們沒有追求植物食用者、食肉動物或通才的職業，而是嘗試了一種奇怪的雙重策略：一些人會狩獵，另一些人會採集，他們會分享他們獲得的任何東西。這種合作方式將智力放在了首位，經過數千年的發展，大腦容量開始增加。我們的舊石器時代的祖先學會了用圓形鵝卵石敲擊出精緻的刀片，獵捕大型獵物並烹飪食物。他們建造了爐膛和房屋，並開始改變地貌，發展出最終導致農業的生態掌握能力。
結果令人震驚，這是人類一生新陳代謝的第一個清晰路線圖。
這些進化轉變至今仍有影響。推動我們的狩獵、採集和農業祖先無視長期建立的生態規則的合作覓食，不僅改變了我們吃的食物。它還改變了我們生物學的基本方面，包括我們的新陳代謝。賦予我們生日蛋糕的同一系列不太可能發生的事件也塑造了我們吃蛋糕的方式——以及我們如何利用卡路里。
在鍛鍊和節食界，人們談論新陳代謝時，你會認為這門科學已經塵埃落定。但實際上，我們嚴重缺乏關於我們每天燃燒的卡路里以及我們如何進化來獲取卡路里的可靠資料。但近年來，我和我的同事在理解我們的身體如何利用能量方面取得了重要進展。我們的發現推翻了許多關於人類能量需求在一生中如何變化的傳統認知。而且，正如我們在並行努力中發現的那樣，我們的能量需求與我們的食物生產策略的演變密切相關：覓食和耕作。這些研究共同為人類引擎的內部運作提供了迄今為止最清晰的圖景，以及我們賺取、燃燒和分享卡路里的策略如何支撐我們作為物種的非凡成功。
能量預算
我們的身體是協調混亂的奇蹟。每時每刻，你體內的每個 37 萬億個細胞都在努力工作，吸收營養，構建新蛋白質，並完成維持你生命的無數其他任務。所有這些工作都需要能量。我們的新陳代謝是我們每天消耗的能量（或燃燒的卡路里）。這些能量來自我們吃的食物，因此我們的新陳代謝也決定了我們的能量需求。卡路里攝入，卡路里消耗。
進化生物學家經常將新陳代謝視為生物體的能量預算。生命的基本任務，包括生長、繁殖和身體維護，都需要能量。每個生物體都必須平衡其賬簿。
人類是這種進化簿記活動的 striking 例子。使我們與眾不同的特徵與其他猿類不同，包括我們巨大的大腦、大嬰兒和長壽命，所有這些都需要大量能量。我們透過減少消化系統的支出，進化出更短的腸道和更小的肝臟來支付其中一些成本。但我們也提高了我們的代謝率和能量預算規模。就我們的體型而言，人類每天消耗和燃燒的卡路里比任何其他猿類都多。我們的細胞已經進化得更加努力地工作。
我們身體所做的工作隨著年齡的增長而變化，我們細胞的活動在從生長到成年再到衰老的過程中，以精心編排的舞蹈形式起伏不定。透過我們的新陳代謝追蹤這些變化，可以更好地瞭解我們的細胞在每個年齡段所做的工作以及我們不斷變化的卡路里需求。但是，要獲得人類一生新陳代謝的清晰審計一直很困難。
赫爾曼·龐澤（由 Jen Christiansen 重新設計）；來源：“人類生命歷程中的每日能量消耗”，赫爾曼·龐澤等人，《科學》，第 373 卷；2021 年 8 月
顯而易見的是，成年人比嬰兒需要更多的卡路里——體型較大的人有更多的細胞在做更多的工作，因此他們燃燒更多的能量。我們還知道，老年人往往吃得更少，儘管這通常伴隨著體重減輕，尤其是肌肉質量的下降。但是，如果我們想知道我們的細胞有多活躍，以及新陳代謝是否隨著我們長大和變老而加快或減慢，我們需要區分年齡和體型的影響，這並非易事。您需要一個包含所有年齡段人群的大樣本，並使用相同的方法進行測量。理想情況下，您需要測量每日總能量消耗，即每日使用的卡路里的完整計數。
一個多世紀以來，研究人員一直在測量靜息代謝率，一些證據表明兒童的新陳代謝更快，老年人的新陳代謝更慢。然而，靜息代謝僅佔我們 24 小時內燃燒的卡路里的 60% 左右，並且不包括我們用於鍛鍊和其他體育活動的能量。線上卡路里計算器聲稱包含活動成本，但它們實際上只是根據您自我報告的體重和體育活動進行的猜測。在缺乏確鑿證據的情況下，一種民間智慧已經形成，並受到推銷新陳代謝增強劑和其他蛇油的魅力十足的騙子的歡呼和培養。我們經常被告知，我們的新陳代謝在青春期加快，在中年減慢，尤其是在更年期，而且男性的新陳代謝比女性快。這些說法都沒有科學依據。
新陳代謝資料庫
我和我的同事已經開始填補科學理解中的這一空白。2014 年，約翰·斯皮克曼是一位新陳代謝研究員，在蘇格蘭阿伯丁大學和中國科學院深圳設有實驗室，他組織了一項國際合作，以開發一個大型新陳代謝資料庫。至關重要的是，該資料庫將側重於使用雙標記水法測量的每日總能量消耗，這是一種同位素追蹤技術，用於測量身體產生的二氧化碳（從而測量燃燒的卡路里）持續一到兩週。雙標記水是測量每日能量消耗的黃金標準，但它很昂貴，而且您需要一個專門的實驗室進行同位素分析。因此，即使這項技術已經存在了幾十年，研究規模通常也很小。在斯皮克曼的領導下，我的實驗室與世界各地的十幾個其他實驗室合作，彙集了數十年的資料。我們最終獲得了 6400 多名年齡從出生僅 8 天的嬰兒到 90 多歲男女的測量資料。
2021 年，經過多年的合作努力，我們發表了第一項綜合研究，調查了年齡和體型對每日能量消耗的影響。正如預期的那樣，我們發現代謝率隨著體型的增加而增加：體型較大的人燃燒更多的卡路里。特別是，去脂體重（肌肉和其他器官）是每日能量消耗的最強預測因子。這很有道理。脂肪細胞不像肝臟、大腦或其他組織中的細胞那樣活躍，它們對您的每日消耗貢獻不大。更重要的是，透過數千次測量清楚地建立了質量和代謝率之間的關係，我們終於可以測試每個年齡段的新陳代謝是否比我們根據體型預期的更快或更慢。
結果令人震驚，這是人類一生新陳代謝的第一個清晰路線圖。我們發現，從代謝角度來看，嬰兒出生時就像微型成人，這反映了他們在母親能量預算中的發展。但新陳代謝在生命的第一年飛速上升，因此到他們一歲生日時，兒童燃燒的能量比我們根據他們的體型預期的要多 50%。他們的細胞比成年人的細胞更繁忙，辛勤工作於生長和發育。早期測量兒童時期大腦中葡萄糖攝取的研究表明，其中一些工作是神經元生長和突觸發育。其他系統的成熟無疑也有貢獻。新陳代謝在兒童時期保持升高，在青春期緩慢減速，並在 20 歲左右達到成人水平。男孩的下降速度比女孩慢，這與男孩的發育較慢一致，但男性或女性的青春期都沒有出現高峰。
也許最大的驚喜是我們在中年時期新陳代謝的穩定性。從 20 歲到 60 歲，每日能量消耗保持驚人的穩定。沒有中年減速，更年期也沒有變化。我們許多人在成年期經歷的體重增加不能歸咎於新陳代謝下降。作為一個 40 多歲的男人，我有點相信民間智慧，即新陳代謝會隨著年齡的增長而減慢。我的身體感覺肯定與 10 年或 20 年前不同。但就像尋找一些新陳代謝的 Sasquatch 一樣，當你真正尋找時，那裡什麼也沒有。男性和女性之間廣為宣傳的新陳代謝差異也是如此。女性的每日能量消耗平均較低，但這僅僅是因為女性往往體型較小，並且體重中脂肪的比例更高。比較體重和體脂百分比相同的男性和女性，新陳代謝的差異就消失了。
我們確實發現新陳代謝隨著年齡的增長而下降，但這要到我們 60 歲時才會開始。60 歲以後，新陳代謝每十年減慢約 7%。當男性和女性到了 90 多歲時，他們的每日消耗量平均比 50 多歲的成年人低 20% 到 25%。這是在我們考慮了體型和身體成分之後。老年時期的體重減輕，尤其是肌肉質量的下降，加劇了消耗量的下降。與所有年齡組一樣，個體差異很大。在老年時保持更年輕、更快的新陳代謝可能是健康老齡化的標誌，甚至可能對心臟病、痴呆症和其他與年齡相關的疾病具有保護作用。我們現在可以開始調查這些聯絡。在我們的新陳代謝路線圖的指導下，我們面前有一個全新的研究世界。
然而，已經很明顯的是，一口生日蛋糕對於一個七歲的女孩、她中年父親和她年邁的祖母來說，會產生不同的作用。克拉拉吃的一口很可能被繁忙的細胞消耗掉，為發育提供能量。我吃的一口可能會用於維護，修復一天過程中累積的所有小損傷。至於祖母，她衰老的細胞可能很難利用卡路里，而是將它們儲存為糖原或脂肪。事實上，對於我們任何人來說，如果我們攝入的卡路里超過我們燃燒的卡路里，蛋糕最終都會變成脂肪。
該路線圖還突出了人類狀況的一個主要難題。無論他們出生在狩獵採集營地、農業村莊還是工業化大都市，人類幼崽都需要大量幫助才能獲得食物。其他猿類在三四歲左右停止哺乳時就學會了自己覓食。我們的孩子完全依賴他人提供食物多年，並且在青少年時期之前無法自給自足。而那些最無力自力更生的人卻有最大的能量需求。我們的物種不僅進化出了比其他猿類更快的新陳代謝率和更大的能量需求，而且我們還必須為每個昂貴的後代供養十多年。我們從哪裡獲得所有這些卡路里？我和我的同事也弄清楚了人類能量方程的這一部分。
昂貴的孩子
在狩獵採集和農業社群，卡路里問題最為突出，那裡的日常生活圍繞食物生產展開。對於我們物種歷史的大部分時間，就像對於大多數物種一樣，沒有其他工作。每個孩子都知道他們長大後要做什麼。遲至 19 世紀中期，美國勞動力中有一半以上是農民。
在過去的十年裡，我一直與同事合作，以瞭解坦尚尼亞北部哈扎社群的卡路里經濟。哈扎人是一個由 1000 人左右組成的小種群，其中約一半人保持著傳統的狩獵採集生活方式，在他們稱之為家園的熱帶草原景觀中覓食。今天活著的任何種群都不是過去的完美模型，但像哈扎人這樣繼續保持這些傳統的群體，為這些系統如何運作提供了活生生的例子。男人大部分時間都在用弓箭狩獵，或者砍伐空心樹枝以掠奪蜂巢中的蜂蜜。婦女採集漿果和其他植物性食物，或在岩石土壤中挖掘野生塊莖。哈紮營地，散落在金合歡樹叢中的小草屋，整天都充滿活力，孩子們像孩子一樣，跑來跑去，歡笑，玩耍——等待成年人給他們帶來食物。
我們使用雙標記水測量了哈扎人的能量預算，清楚地瞭解了男人和女人每天消耗和支出的卡路里。我們還將行動式呼吸測量裝置搬到灌木叢中，這是一個手提箱大小的代謝實驗室，以測量覓食活動的能量成本，例如行走、攀爬、挖掘塊莖和砍伐樹木。我們還進行了多年的仔細觀察，記錄了每天花費在不同覓食任務上的時間以及獲得的食物量。經過十多年的工作，我們已經完整地核算了哈扎人的能量經濟：獲取食物所花費的卡路里、獲得的卡路里、分享和消耗的比例。
猶他大學的湯姆·克拉夫特領導我們團隊努力將哈扎人口的能量預算與其他人類群體和其他猿類物種的類似資料進行比較。這是一個龐大的專案：我們仔細研究了關於狩獵採集者和農業群體的舊民族誌記載，並梳理了猿類的生態研究和雙標記水測量，以重建他們的覓食經濟。但是，當我們完成時，出現的是對我們物種成功能量基礎的新理解。我們終於可以看到所有這些卡路里來自哪裡，為昂貴的人類新陳代謝和供養無助的孩子提供能量。
聰明的合作者
事實證明，人類獨特的合作覓食策略，加上我們聰明的大腦和工具，使狩獵和採集變得非常高效。即使在坦尚尼亞北部乾旱的熱帶草原上，哈扎男人和女人平均每小時也能獲得 500 到 1000 千卡路里的食物。來自世界各地其他群體的民族誌記錄表明，這些比率是狩獵採集者的典型比率。五個小時的狩獵和採集可以可靠地帶來 3000 到 5000 千卡路里的食物，足以滿足覓食者每天的需求並供養營地的孩子。
正是這種正反饋引擎將人類物種推向了新的高度。狩獵和採集非常高效，以至於產生了能量盈餘。這些額外的卡路里被輸送到後代，這意味著他們可以花費更長的時間來發育，學習使他們成為有效覓食者的技能。當他們成年後，他們會像他們的父母一樣，獲取額外的食物並將這些卡路里投入到下一代。隨著覓食策略變得越來越複雜，進化時間使童年變得更長。壽命也得到了延長，自然選擇傾向於增加生產性覓食的年限以支援子女和孫子女。祖父母曾經很少見，現在已成為社會網路的固定成員。
野外的猿類在採集食物方面效率遠不如人類。對黑猩猩、大猩猩和猩猩的能量預算進行的法醫核算表明，雄性和雌性猿類每小時獲得約 200 至 300 千卡路里。他們每天需要花費七個小時覓食才能滿足自己的需求。難怪他們不分享。
我們超高效率的覓食並不便宜。狩獵採集社群的人們花費的能量是野外猿類的兩倍多，以獲取食物。令人驚訝的是，人類技術和智慧並沒有使我們非常節能。哈扎男人和女人獲得的能量與支出的能量之比與我們在野外猿類中發現的比例相同。合作和文化使人類覓食者在時間上非常高效，每小時可以獲得大量卡路里，但我們獨特的覓食策略仍然需要大量能量。狩獵和採集是艱苦的工作。
農業並不容易，但我們的分析發現它可能更有效率。當我們比較哈扎人和其他狩獵採集人口與傳統農業群體的能量預算時，我們發現農民通常每小時生產更多的卡路里。玻利維亞亞馬遜雨林中的奇馬內社群提供了一個有用的比較點。奇馬內人主要從農業中獲取卡路里，但他們也狩獵、捕魚和採集野生植物。以農產品作為他們的能量主食，他們每小時生產的卡路里幾乎是哈扎人的兩倍。他們也更節能，從他們花費的每一卡路里覓食和耕作中獲得更多的食物。
這些額外的卡路里體現在奇馬內村莊周圍奔跑的孩子們身上。更多的食物和更快的生產意味著母親的工作量更輕，因為社群中的其他人可以更容易地分擔照顧孩子的時間和精力成本。與許多自給自足的農業社群一樣，奇馬內家庭往往很大。婦女一生平均生育九個孩子。將其與哈扎社群中每位母親平均生育六個孩子的生育率進行比較，額外能量的影響是不可避免的。而且不僅僅是奇馬內人。農業社群的生育率往往高於狩獵採集社群。生育率的提高是農業在約 12000 年至 6500 年前的新石器時代取代狩獵和採集的重要原因。歐亞大陸和美洲的考古遺址記錄了農業發展後兒童和青少年人數的不斷增加。
擁有我們的蛋糕
從這個角度來看，孩子的生日派對不僅僅是一個個人的里程碑。它是對我們不可思議的進化故事的慶祝。當然，還有食物。我們從農業祖先那裡獲得了製作蛋糕的麵粉和糖，從舊石器時代獲得了烘烤蛋糕的火。牛奶和雞蛋來自我們已經完全改造過的動物，這些動物曾經是我們獵殺的物種，經過幾代人的精心飼養，按照我們的意願塑造而成。還有我們用來標記日子和衡量年份的日曆，這是農業學家的一項發明，他們需要精確地知道何時收割和播種。狩獵採集者跟蹤季節和月球週期，但很少使用精確的年度日曆。哈紮營地沒有生日。
但是，任何慶祝活動的關鍵要素都是朋友和親戚的社群，多代人聚集在一起吃飯、歡笑和唱歌。我們進化出的社會契約——集體狩獵、採集和耕作——將我們聯絡在一起，賦予了我們童年並延長了我們的黃金歲月。合作覓食也有助於推動文化複雜性和創新，使生日和其他儀式如此奇特和多樣化。而這一切的中心是對分享的普遍承諾。
如今，地球上有超過 80 億人口，人們可能會開始擔心我們是否做得有點過頭了。我們透過利用改變氣候的化石燃料和用廉價食物淹沒我們的世界，學會了渦輪增壓我們的能量預算。卡路里的生產非常容易，以至於我們很少有人每天花時間覓食，這在生命史上是第一次。這種巨大的轉變對我們的集體創造力是一大福音，使許多人能夠將他們的生活作為藝術家、醫生、教師、科學家度過——食物生產以外的各種職業。在我們開闢了自己的奇怪的生態位，遠離支配自然界其他部分的規律之後，我們只能依靠自己來獲得指導。只要有一點運氣和大量的合作，我們或許就能為人類血統再爭取幾百萬個生日。許個願吧。