音樂環繞著我們——我們不希望它以其他任何方式存在。一場令人振奮的管絃樂漸強曲可以讓我們熱淚盈眶，脊背發涼。背景音調的增強為電影和電視節目增添了情感衝擊力。在球賽上，管風琴師讓我們歡聚一堂，歡呼雀躍。父母輕聲細語地哄著嬰兒。
我們對音樂的喜愛根深蒂固：自從文化 Dawn 以來，我們就一直在創作音樂。早在 3 萬多年前，早期人類就已經在演奏骨笛、打擊樂器和口簧琴——而且世界各地所有已知的社會都有音樂。的確，我們的欣賞能力似乎是與生俱來的。早在兩個月大的嬰兒就會轉向和諧或悅耳的聲音，並遠離不和諧的聲音[參見第 42 頁的方框]。而且，無論一個人是在聆聽交響曲的結尾時感到激動，還是在吃巧克力、做愛或吸食可卡因，他或她大腦中亮起的快感中心都是相同的。
其中存在著一個有趣的生物學謎團：為什麼音樂——普遍受人喜愛，並且在引發情感方面具有獨特的力量——如此普遍和重要？它的出現是否以某種方式增強了人類的生存能力，例如透過幫助求偶，正如新墨西哥大學的傑弗裡·F·米勒所提出的那樣？或者，正如英格蘭利物浦大學的羅賓·I·M·鄧巴所建議的那樣，它最初是否透過促進群體中的社會凝聚力來幫助我們，這些群體已經變得太大而無法進行梳理？另一方面，用哈佛大學的史蒂芬·平克的說法，音樂僅僅是聽覺乳酪蛋糕——進化過程中快樂的意外，恰好能挑逗大腦的幻想嗎？
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神經科學家尚未獲得最終答案。但近年來，我們已經開始對音樂在大腦中處理的位置和方式有了更堅定的理解，這應該為回答進化問題奠定基礎。對腦損傷患者的研究以及對健康個體的成像進行的集體研究意外地發現，大腦中沒有專門的音樂中心。相反，音樂調動了分佈在整個大腦中的許多區域，包括通常參與其他型別認知的區域。活躍區域因人的個人經歷和音樂訓練而異。耳朵是所有感覺器官中感覺細胞最少的——耳朵中有 3,500 個內毛細胞，而眼睛中有 1 億個光感受器。然而，我們對音樂的精神反應具有非凡的適應性；即使是少量的學習也能重新調整大腦處理音樂輸入的方式。
內在的歌曲
在現代成像技術出現之前，科學家們主要透過研究因受傷、中風或其他疾病而出現腦功能障礙的患者（包括著名作曲家）來了解大腦內在的音樂運作方式。例如，1933 年，法國作曲家莫里斯·拉威爾開始表現出可能患有局灶性腦變性的症狀，這是一種離散腦組織區域萎縮的疾病。他的概念能力仍然完好無損——他仍然可以聽到並記住他以前的作品並演奏音階。但他無法創作音樂。在談到他計劃創作的歌劇《聖女貞德》時，拉威爾向一位朋友吐露，……這部歌劇就在這裡，在我的腦海裡。我聽得到它，但我永遠也寫不出來。結束了。我再也寫不出我的音樂了。拉威爾在四年後死於一次不成功的神經外科手術。這個案例使人們更加相信大腦可能沒有特定的音樂中心。
另一位作曲家的經歷進一步表明，音樂和語言是獨立處理的。俄羅斯作曲家維薩里昂·謝巴林在 1953 年中風後，再也無法說話或理解語言，但他保留了創作音樂的能力，直到 10 年後去世。因此，獨立處理的假設似乎是正確的，儘管最近的工作已經產生了更細緻的理解，這與音樂和語言共有的兩個特徵有關：兩者都是交流的手段，並且每個都有一種語法，一套規則，用於管理元素（音符和單詞，分別是）。聖地亞哥神經科學研究所的阿尼魯德·D·帕特爾表示，成像結果表明，額葉中的一個區域能夠正確構建音樂和語言的語法，而大腦的其他部分則處理語言和音樂處理的相關方面。
成像研究還為我們提供了大腦對音樂反應的相當精細的影像。當將這些結果置於耳朵如何將一般聲音傳遞到大腦的背景下時，這些結果最有意義[參見對面頁的方框]。與其他感覺系統一樣，聽覺系統也是分層排列的，由從耳朵到最高層（聽覺皮層）的一系列神經處理站組成。聲音（如音樂音調）的處理始於內耳（耳蝸），它將由小提琴等產生的複雜聲音分類為它們的組成基本頻率。然後，耳蝸沿著聽覺神經的單獨調諧纖維以神經放電串的形式傳輸此資訊。最終，這些串到達顳葉的聽覺皮層。大腦聽覺系統中的不同細胞對某些頻率的反應最佳；相鄰細胞具有重疊的調諧曲線，因此沒有間隙。的確，由於相鄰細胞被調諧到相似的頻率，因此聽覺皮層在其表面形成頻率圖[參見第 41 頁的方框]。
然而，對音樂本身的反應更為複雜。音樂由一系列音調組成，對其的感知取決於掌握聲音之間的關係。大腦的許多區域都參與處理音樂的各個組成部分。考慮音調，它包括聲音的頻率和響度。曾經有一段時間，研究人員懷疑，當檢測到特定頻率時，調諧到特定頻率的細胞總是以相同的方式反應。
但在 20 世紀 80 年代後期，大衛·戴蒙德、托馬斯·M·麥肯納和我，在我在加州大學歐文分校的實驗室工作時，當我們研究輪廓時，對這種觀念提出了質疑，輪廓是所有旋律的基礎，即音調的上升和下降模式。我們使用相同的五個音調構建了具有不同輪廓的旋律，然後記錄了貓聽覺皮層中單個神經元的反應。我們發現細胞反應（放電次數）隨輪廓而變化。反應取決於給定音調在旋律中的位置；當該音調之前有其他音調而不是第一個音調時，細胞可能會更強烈地放電。此外，當相同的音調是上升輪廓（從低音到高音）的一部分時，細胞的反應與它是下降輪廓或更復雜的輪廓的一部分時的反應不同。這些發現表明，旋律的模式很重要：聽覺系統中的處理不像電話或立體聲系統中的簡單聲音中繼。
大多數研究都集中在旋律上，但節奏（音符的相對長度和間距）、和聲（兩個或多個同時音調的關係）和音色（兩種樂器演奏相同音調時聲音的特徵差異）也引起了人們的興趣。對節奏的研究得出結論，一個半球的參與度更高，儘管它們在哪個半球上存在分歧。問題在於，不同的任務甚至不同的節奏刺激可能需要不同的處理能力。例如，左顳葉似乎比右顳葉處理更短的刺激，因此當聽眾試圖在聽到較短的音樂聲音時辨別節奏時，左顳葉的參與度會更高。
對於和聲，情況更清楚。大腦皮層的成像研究發現，當受試者專注於和聲的各個方面時，右顳葉聽覺區域的啟用程度更高。音色也被分配了右顳葉偏好。顳葉被切除（例如，為了消除癲癇發作）的患者在辨別音色方面表現出缺陷，如果切除的是右半球的組織，而不是左半球的組織。此外，當正常受試者區分不同音色時，右顳葉會變得活躍。
大腦的反應也取決於聽眾的經驗和訓練。即使是少量的訓練也可以快速改變大腦的反應。例如，直到大約 10 年前，科學家們還認為，聽覺皮層中每個細胞的調諧是固定的。然而，我們對輪廓的研究使我們懷疑，細胞調諧可能會在學習過程中發生改變，從而使某些細胞對吸引注意力並存儲在記憶中的聲音變得格外敏感。
為了找出答案，喬恩·S·貝金、讓-馬克·埃德林和我於 20 世紀 90 年代進行了一系列實驗，我們在實驗中詢問，當受試者瞭解到某個音調在某種程度上很重要時，聽覺皮層的基本組織是否會發生變化。我們的研究小組首先向豚鼠展示了許多不同的音調，並記錄了聽覺皮層中各種細胞對這些音調的反應，以確定哪些音調產生了最大的反應。接下來，我們透過將特定的、非首選的音調作為輕微足部電擊的訊號，教會了受試者該音調的重要性。豚鼠在幾分鐘內就學會了這種關聯。然後，我們再次確定了細胞的反應，在訓練後立即確定，並在長達兩個月的時間內多次確定。神經元的調諧偏好已從其原始頻率轉移到訊號音調的頻率。因此，學習會重新調整大腦，從而使更多的細胞對行為上重要的聲音做出最佳反應。這種細胞調整過程延伸到整個皮層，編輯頻率圖，從而使更大面積的皮層處理重要的音調。人們可以透過確定動物聽覺皮層的頻率組織來簡單地判斷哪些頻率對動物很重要[參見對面頁的方框]。
這種重新調諧非常持久：它隨著時間的推移而變得更強，而無需額外的訓練，並且持續了數月。這些發現引發了越來越多的研究，表明大腦儲存刺激的已習得重要性的一種方式是，將更多的大腦細胞用於處理該刺激。儘管在人類學習過程中不可能從單個神經元記錄，但腦成像研究可以檢測到皮層各個部分中數千個細胞的平均反應幅度的變化。1998 年，雷·多蘭和他在倫敦大學學院的同事們透過教會人類受試者某個特定的音調很重要，從而對他們進行了類似型別的任務訓練。該小組發現，學習會產生與在動物身上看到的相同型別的調諧轉移。學習透過重新調諧產生的長期影響可能有助於解釋為什麼我們可以在嘈雜的房間中快速識別熟悉的旋律，以及為什麼患有阿爾茨海默病等神經退行性疾病導致記憶喪失的人仍然可以回憶起他們在過去學到的音樂。
即使在沒有傳入聲音的情況下，我們所有人都可以透過回憶一段音樂來聆聽。想想你熟悉的任何一段音樂，並在你的腦海中播放它。這段音樂在大腦的哪個位置播放？1999 年，巴克內爾大學的安德里亞·R·哈爾珀恩和麥吉爾大學蒙特利爾神經學研究所的羅伯特·J·扎託雷進行了一項研究，他們掃描了非音樂家的大腦，這些非音樂家要麼聽音樂，要麼想象聽到同一段音樂。顳葉中許多參與聆聽旋律的相同區域在僅僅想象這些旋律時也被激活了。
發達的大腦
對音樂家的研究擴充套件了上述許多發現，戲劇性地證實了大腦在支援音樂活動方面修改其佈線的能力。正如某些訓練會增加當聲音變得重要時對該聲音做出反應的細胞數量一樣，長時間的學習會在大腦中產生更明顯的反應和物理變化。音樂家通常每天練習數小時，持續數年，他們表現出這種效應——他們對音樂的反應與非音樂家不同；他們的大腦中某些區域也表現出過度發育。
克里斯托·潘特夫當時在德國明斯特大學領導了一項此類研究，於 1998 年進行。他發現，當音樂家聽鋼琴演奏時，他們左半球聽覺區域的反應比非音樂家多約 25%。這種效應是音樂音調特有的，不會發生在相似但非音樂的聲音中。此外，作者發現，這種反應區域的擴大程度與開始上課的年齡越小成正比。對兒童的研究表明，早期的音樂體驗可能有助於發展。2004 年，安託萬·沙欣、拉里·E·羅伯茨和安大略省麥克馬斯特大學的勞雷爾·J·特雷納記錄了四歲和五歲兒童對鋼琴、小提琴和純音的腦反應。在家中接觸更多音樂的年輕人表現出增強的大腦聽覺活動，與大約年長三歲的未接觸音樂的孩子相當。
音樂家可能對聲音表現出更強的反應，部分原因是他們的聽覺皮層更廣泛。彼得·施耐德和他在德國海德堡大學的同事在 2002 年報告說，音樂家的聽覺皮層體積增加了 130%。體積增加的百分比與音樂訓練水平有關，這表明學習音樂會成比例地增加處理音樂的神經元數量。
此外，音樂家的大腦還為用於演奏樂器的手指的運動控制投入了更多區域。1995 年，德國康斯坦茨大學的托馬斯·埃爾伯特和他的同事報告說，小提琴家左手第二到第五根手指（食指到小指）的感覺輸入的大腦區域明顯更大；這些正是用於小提琴演奏中快速而複雜的手指動作的手指。相比之下，他們沒有觀察到處理右手輸入的皮層區域的擴大，右手控制弓，不需要特殊的手指動作。非音樂家沒有表現出這些差異。此外，現在在多倫多大學羅特曼研究所的潘特夫在 2001 年報告說，專業小號演奏家的大腦僅對小號的聲音做出如此強烈的反應——例如，不對小提琴的聲音做出如此強烈的反應。
音樂家還必須培養更強的雙手並用能力，尤其是對於鍵盤演奏。因此，人們可能會期望，兩個半球運動區域之間這種增強的協調具有解剖學基礎。情況似乎就是這樣。前胼胝體包含連線兩個運動區域的纖維帶，在音樂家中比非音樂家更大。同樣，增加的程度與開始音樂課程的時間越早成正比。其他研究表明，運動皮層以及小腦（大腦後部參與運動協調的區域）的實際大小在音樂家中更大。
歡樂頌——或悲傷頌
除了檢查大腦如何處理音樂的聽覺方面外，研究人員還在探索大腦如何喚起強烈的情感反應。英格蘭基爾大學的約翰·A·斯洛博達在 1991 年進行的開創性工作表明，超過 80% 的抽樣成年人報告對音樂有身體反應，包括激動、大笑或流淚。保齡格林州立大學的雅克·潘克塞普在 1995 年進行的一項研究中，對數百名年輕男女進行了調查，其中 70% 的人表示他們喜歡音樂是因為它能引發情感和感覺。康奈爾大學的卡羅爾·L·克魯姆漢斯爾在 1997 年進行的一項研究強調了這些調查的結果。她和她的同事記錄了在呈現各種被認為表達快樂、悲傷、恐懼或緊張的作品期間的心率、血壓、呼吸和其他生理指標。每種型別的音樂都會在受試者中引起不同但一致的生理變化模式。
直到最近，科學家們對所涉及的大腦機制知之甚少。然而，一個線索來自一位被稱為 I.R.（姓名首字母用於保護隱私）的女性，她顳葉雙側受損，包括聽覺皮層區域。她的智力和一般記憶力正常，也沒有語言障礙。然而，她無法理解或識別任何音樂，無論是以前已知的作品，還是她反覆聽過的新作品。無論兩段旋律有多麼不同，她都無法區分它們。然而，她對不同型別的音樂有正常的情緒反應；她將情感與特定音樂選擇聯絡起來的能力完全正常！從這個案例中我們瞭解到，顳葉是理解旋律所必需的，但不是產生情緒反應所必需的，情緒反應既是皮層下層面的，又涉及額葉的各個方面。
麥吉爾大學的安妮·布拉德和扎託雷在 2001 年進行了一項成像實驗，旨在更好地明確參與音樂情感反應的大腦區域。這項研究使用了溫和的情感刺激，這些刺激與人們對音樂協和與不協和的反應有關。協和音樂音程通常是兩個音調之間存在簡單頻率比率的音程。一個例子是中央 C（約 260 赫茲，或 Hz）和中央 G（約 390 Hz）。它們的比率為 2:3，當它們同時演奏時形成悅耳的純五度音程。相比之下，中央 C 和升 C（約 277 Hz）的比率約為 17:18，被認為是不悅耳的，聲音粗糙。
這種體驗的潛在大腦機制是什麼？當受試者聆聽協和或不協和和絃時進行的 PET（正電子發射斷層掃描）成像顯示，不同的區域性大腦區域參與了情感反應。協和和絃激活了右半球的眶額區（獎勵系統的一部分）以及胼胝體下方區域的一部分。相比之下，不協和和絃激活了右側海馬旁回。因此，當大腦處理與音樂相關的情感時，至少有兩個系統在起作用，每個系統處理不同型別的情感。聽覺系統中不同活動模式如何與半球中這些差異反應區域具體聯絡起來，仍有待發現。
同年，布拉德和扎託雷為音樂如何喚起快樂提供了進一步的線索。當他們掃描音樂家在聆聽音樂時體驗到欣快感的腦部時，他們發現音樂激活了一些與食物、性和成癮性藥物刺激相同的獎勵系統。
總的來說，迄今為止的發現表明，音樂具有生物學基礎，並且大腦具有音樂的功能組織。即使在研究的早期階段，也很清楚，許多大腦區域參與了音樂處理的特定方面，無論是支援感知（例如理解旋律）還是喚起情感反應。音樂家似乎具有額外的專業化，特別是某些大腦結構的過度發育。這些效應表明，學習會重新調整大腦，增加單個細胞的反應以及對個體變得重要的聲音做出強烈反應的細胞數量。隨著對音樂和大腦的研究不斷深入，我們可以期待不僅對音樂及其存在的原因有更深入的瞭解，而且對音樂的真正多面性也有更深入的瞭解。
作者
諾曼·M·溫伯格，在西儲大學獲得實驗心理學博士學位，目前在加州大學歐文分校神經生物學和行為學系工作。他是加州大學歐文分校學習與記憶神經生物學中心和 MuSICA（音樂與科學資訊計算機檔案館）的創始人之一。溫伯格是聽覺系統學習和記憶領域的先驅，是《學習與記憶神經生物學》雜誌的編輯委員會成員。