莫斯科十二月，氣溫降至零下 15 度以下。酒吧裡的暖氣片已經變冷，所以我穿著厚外套和手套坐在那裡，一邊喝著伏特加，一邊思考著鳥類化石。現在是 2001 年，已故的俄羅斯科學院院士葉夫根尼·N·庫羅奇金和我剛剛在古生物博物館裡花了幾個小時，這是我們為了調查蘇聯-蒙古聯合考察隊在蒙古採集到的所有鳥類化石所做努力的一部分。在這些遺骸中，有一個翅膀是在 1987 年在戈壁沙漠中出土的。與博物館館藏中儲存完好的壯觀恐龍骨骼相比，這個微小的翅膀——其精緻的骨骼雜亂無章且被壓碎——顯然並不起眼。但它強烈暗示了鳥類進化的一種廣為接受的觀點是錯誤的。
今天，地球上生活著超過 10,000 種鳥類。有些鳥類適應了在廣闊的海洋中生活，有些則在乾旱的沙漠中勉強求生，還有一些則棲息在白雪皚皚的山頂上。的確，在所有陸生脊椎動物綱中，鳥綱是最為多樣化的。進化生物學家長期以來一直認為，今天鳥類的祖先之所以能夠成功，要歸功於大約 6600 萬年前撞擊地球並消滅了恐龍和許多其他陸生脊椎動物的小行星撞擊。他們的理由很簡單：儘管鳥類在災難發生之前就已經進化出來，但在化石記錄中，解剖學意義上的現代品種是在災難發生之後才出現的。鴨子、杜鵑、蜂鳥和其他現代形態（它們共同構成了新鳥亞綱（“新鳥”）譜系）的出現，似乎是經典的進化輻射案例，這是對生態位因滅絕事件而被清除的回應。在這種情況下，生態位是被恐龍、被稱為翼龍的飛行爬行動物和古老鳥類佔據的生態位。
然而，在過去的十年左右，來自化石記錄（包括那個被壓碎的翅膀）以及對現存鳥類 DNA 的分析的大量證據表明，新鳥亞綱鳥類可能在 6600 萬年前就已開始多樣化。這些發現顛覆了鳥類進化的傳統觀點，並引發了關於這些動物如何翱翔到進化頂峰的重要新問題。
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早期鳥類
鳥類是僅有的三類進化出主動拍打翅膀飛行的脊椎動物之一。另外兩類是命運多舛的翼龍和出現時間晚得多並與鳥類共享天空的蝙蝠。多年來，古生物學家一直在爭論最早的鳥類的起源。一方認為它們是從被稱為獸腳亞目的小型食肉恐龍進化而來的；另一方則認為它們是從更早的爬行動物進化而來的。但過去二十年對類鳥恐龍的發現，包括許多帶有絨毛狀外層的恐龍，使大多數科學家相信鳥類是從獸腳亞目恐龍進化而來的。
然而，將祖先鳥類與現代鳥類聯絡起來已被證明更加棘手。以始祖鳥為例，這是一種來自德國的 1.45 億年前的生物，是已知最古老的鳥類。始祖鳥儲存了最早的明確證據，證明其翅膀具有不對稱的羽毛，能夠產生飛行所需的升力——這是該群體的一個決定性特徵。然而，它更像小型恐龍，如迅猛龍、恐爪龍、近鳥龍和傷齒龍，而不是現代鳥類。與這些恐龍一樣，始祖鳥和最近在中國發現的顧氏小盜龍以及來自馬達加斯加的拉何納維斯等早期鳥類都擁有長而骨質的尾巴，有些還長有鋒利的牙齒，以及其他原始特徵。相比之下，新鳥亞綱缺乏這些特徵，並表現出一系列高階特徵。這些特徵包括完全融合的腳趾骨和無指翅膀，這減輕了骨骼的重量，使飛行更有效率，以及高度靈活的腕部和翅膀，這增強了在空中的機動性。然而，由於缺乏記錄過渡的化石，新鳥亞綱如何以及何時獲得這些特徵是無法確定的。
這並不是說化石記錄中缺乏介於第一批鳥類和滅絕後新鳥亞綱之間的鳥類遺骸。顯然，早在 1 億多年前的早白堊世，代表廣泛飛行適應性和生態專業化的鳥類就已經進化出來。有些鳥類的翅膀寬而闊；另一些鳥類的翅膀則又長又薄。有些鳥類生活在森林中，以昆蟲和水果為食；另一些鳥類則以湖岸或水中為家，以魚為食。這種令人難以置信的多樣性一直持續到白堊紀晚期，即 6600 萬年前。事實上，我和我在馬斯特裡赫特自然歷史博物館的荷蘭同事一起，描述了在標誌著白堊紀末期滅絕事件的地質層位之下發現的有齒鳥類的遺骸。但所有完整到可以分類的白堊紀鳥類都屬於比新鳥亞綱更古老的譜系，而這些譜系並沒有在災難中倖存下來——這就是為什麼，直到最近，現有證據表明，對現代鳥類興起的最簡單解釋是，它們起源和輻射於滅絕事件之後。
分子線索
到 20 世紀 90 年代，當古生物學家仍在白堊紀中尋找祖先新鳥亞綱卻一無所獲時，另一種重建生物進化歷史的方法——一種不涉及化石記錄的方法——正在獲得 traction。分子生物學家正在對現存生物的 DNA 進行測序，並將這些序列進行比較，以估計兩個群體彼此分裂的時間。他們可以做出這樣的估計，因為基因組的某些部分以或多或少的恆定速率發生突變，構成了所謂的分子鐘的“滴答”。
長期以來，分子生物學家一直質疑現代鳥類進化的經典化石觀點。因此，他們使用時鐘技術來估計現代鳥類主要譜系的分歧日期，從而解決了這個問題。最重要的分裂之一發生在大型、主要不會飛的古顎類（鴕鳥和鴯鶓及其親屬）和雞雁小綱（包括雞和其他雞形目成員，以及鴨和其他雁形目成員）之間。DNA 研究得出結論，這兩個譜系——現存新鳥亞綱中最原始的兩個譜系——在白堊紀深處彼此分裂。研究人員也為其他譜系獲得了類似的古老分歧日期。
這些發現暗示，與傳統的古生物學智慧相反，新鳥亞綱與恐龍共存。想象一下知更鳥棲息在迅猛龍的背上，或鴨子在棘龍旁邊划水，這很有趣。但是，現代鳥類和恐龍同時存在的分子證據如此令人信服，以至於即使是古生物學家——他們通常對那些與化石記錄相沖突的 DNA 發現持懷疑態度——也開始接受它。儘管如此，我們這些研究古代骨骼的人迫切希望獲得化石證據來證實這種新的鳥類進化觀點。
井然有序
終於，在新千年之後，古生物學家的運氣開始好轉，首先是從葉夫根尼和我在莫斯科關注的那個微小的蒙古翅膀開始。早在 1987 年葉夫根尼第一次看到這塊化石時，他就告訴我，他認為它看起來像是擬鴨類的一員，擬鴨類是一群現已滅絕的類鴨鳥類，與現代鴨和鵝有關。但它有 7000 萬年的歷史，是一隻白堊紀鳥類，每個人都知道——或者他們認為他們知道——在白堊紀中沒有擬鴨類的確鑿證據。然而，我們在 2001 年那個寒冷的冬天在博物館進行的比較最終證明，這個翅膀——其直的腕掌骨（由手骨融合形成的骨骼）以及運河、山脊和肌肉疤痕的細節——確實屬於擬鴨類，而且，它是任何新鳥亞綱群體中最古老的明確代表。我們的發現完美地符合了分子生物學家的預測。在 2002 年正式描述這種動物的一篇論文中，我們將其命名為特維奧鳥。
不久之後，來自南極洲維加島的第二個已確認的早期新鳥亞綱維加鳥加入了特維奧鳥的行列。維加鳥是在 20 世紀 90 年代發現的，但多年來一直相對默默無聞，直到它的真正意義才被揭示出來。2005 年，現在在德克薩斯大學奧斯汀分校的朱莉婭·A·克拉克和她的同事發表了一篇論文，表明維加鳥是另一隻來自白堊紀的鳥類，它表現出許多在現代鴨子中發現的特徵，尤其是在其寬闊的肩帶、骨盆、翅膀骨骼和小腿中。維加鳥的年齡在 6800 萬到 6600 萬年之間，位元維奧鳥稍晚，但仍然明顯早於大規模滅絕。而且它是一個更完整的化石，儲存了大部分骨骼。
對於大多數古生物學家來說，維加鳥確立了白堊紀新鳥亞綱的案例。因此，受啟發的，研究人員已經開始重新審查這個時期的化石藏品，尋找早期現代鳥類的其他例子。一位研究人員，舊金山加利福尼亞科學院的西爾維婭·霍普多年來一直認為，她從新澤西州和懷俄明州發現的化石中鑑定的鳥類物種是現代的，這些化石可以追溯到 1 億到 8000 萬年前。但這些發現——主要是單塊骨骼——被其他研究人員認為過於零碎，無法明確識別。關於維加鳥和特維奧鳥的啟示表明，她是完全正確的。將霍普的骨骼與更完整的遺骸進行比較應該能在這方面提供啟示。
飛出雞舍
將現代鳥類的根源追溯到白堊紀，這與基於 DNA 的分歧日期完全一致。但這提出了一個新的棘手問題：當它們更原始的鳥類表親和它們的飛行夥伴翼龍沒有幸存下來時，為什麼現代鳥類能夠倖存下來小行星撞擊及其伴隨的生態變化？在我看來，這構成了鳥類進化中最大的剩餘謎團。答案仍然懸而未決，我目前正在投入大量研究來試圖解決這個問題。
由於只有少數已證實的白堊紀新鳥亞綱有記錄在案，因此沒有太多化石線索可供參考。然而，洞見來自於對現存鳥類的研究。例如，使用現存鳥類的大量測量資料集，我和我在英國的同事已經表明，包括特維奧鳥和維加鳥在內的原始現代鳥類的翅膀骨骼比例與已滅絕的反鳥亞綱的翅膀骨骼比例沒有區別。將化石翅膀骨骼比例與現存鳥類的翅膀骨骼比例進行比較，使我們能夠推斷出翅膀形狀的某些方面，從而獲得有關化石鳥類空氣動力學能力的資訊。但就我們所知，兩組化石鳥類的翅膀形狀沒有差異；換句話說，我們不認為早期新鳥亞綱比反鳥亞綱更擅長飛行（儘管這兩個群體都可能比始祖鳥等早期類獸腳亞目鳥類更擅長飛行）。
如果飛行能力沒有給新鳥亞綱帶來優於其白堊紀同類物種的優勢，那麼是什麼帶來了優勢？包括我在內的許多古生物學家都假設，覓食習慣的差異可能賦予了競爭優勢。為了支援這一理論，我在過去幾年發表的一系列論文中表明，儲存在大規模滅絕事件之後立即形成的岩石中（即 6000 萬年前及更年輕的岩石中）的現代鳥類可能主要生活在潮溼的環境中：海岸線、湖泊、河流邊緣和深海等。今天棲息在這些環境中的許多鳥類（包括鴨子）通常是通才，能夠以各種食物為生。類鴨鳥類是目前我們在白堊紀發現的唯一已證實的現代鳥類譜系。相比之下，未能在災難中倖存下來的白堊紀鳥類是從在許多不同型別的環境中形成的岩石中採集到的——包括海灘、內陸地區、沙漠和森林。這種生態多樣性可能表明，古代鳥類已經進化出在每個生態位中覓食的特殊性。那麼，早期現代鳥類成功的秘訣可能僅僅是它們不如其他群體那樣專業化。
這種靈活性可能使新鳥亞綱能夠更容易地適應小行星撞擊後不斷變化的環境條件。這是一個很有吸引力的想法，但現在還處於早期階段。只有透過發現更多的化石——無論是在地下還是在博物館的抽屜裡——我們才能確定現代鳥類是如何逃脫滅絕並起飛的。