對動植物等生物體而言，最引人注目的特徵之一是它們的生理和行為已經適應了每日光照和夜間黑暗的波動。大腦中與環境線索同步的時鐘產生生物變化，這些變化在24小時週期內變化——晝夜節律（源自拉丁語circa和diem，分別意為“大約”和“一天”）。透過這種方式，地球的自轉在我們神經元迴路的動態中再現。
睡眠-覺醒週期是典型的晝夜節律。覺醒的特徵是感覺活動和運動；在睡眠期間，感官失去與周圍環境的聯絡，運動也逐漸停止。這種週期性的意識喪失在腦電圖 (EEG) 記錄中表現為清晰的特徵：深度睡眠由高振幅的慢波振盪組成。相比之下，覺醒由快速、低振幅的振盪組成。然而，關於睡眠的許多方面仍然是個謎。為什麼動物會關閉基本的感覺和運動活動數小時之久，讓自己成為捕食者的目標？對於需要調節呼吸和體溫的水生哺乳動物來說，這個問題變得更加尖銳。
值得注意的是，一些動物透過進化出一種能力來解決這個問題，即半個大腦睡眠，而另一半大腦保持警惕——這種行為被稱為單側慢波睡眠 (USWS)。還有一些動物在某些情況下會進行 USWS，但在必要時會讓兩個半球都進入睡眠狀態。海洋哺乳動物、鳥類，甚至可能是爬行動物，會進入半開/半關狀態，有時在這些間隔期間保持一隻眼睛睜開。最近，研究人員甚至在人類身上發現了一種殘餘形式的單側睡眠。
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半睡眠為睡眠科學提供了一個迷人的視角。在對休眠的一半大腦進行研究的同時，另一半可以作為實驗所需的對照。海豚和一些鳥類所具備的在相對缺乏睡眠的情況下茁壯成長的能力，可能為治療人類睡眠障礙提供思路，這些障礙通常對一個大腦半球的影響大於另一個。
睡著了但並非完全睡著
對單側睡眠的研究始於 1964 年，當時頗具爭議的研究員 John C. Lilly 在觀察到海豚在日常休息時只閉上一隻眼睛後，提出海豚可以使用大腦的一側進行睡眠。Lilly 認為，當海豚睡覺時，仍然可以觀察和傾聽周圍環境。後來的實驗才確定了鯨類動物大腦中發生了什麼。
鯨類動物——鯨魚、海豚和鼠海豚——仍然是單側睡眠研究的主題。這些動物保留了其陸地祖先的兩個生理特徵：用肺呼吸空氣和在水中維持近乎恆定體溫的機制（體溫調節）。半個大腦睡眠似乎使它們能夠在水生環境中保留這些特徵。
圖片來源：Shiz Aoki 和 Jerry Gu，Anatomize Studios
最近，俄羅斯科學院 A. N. Severtsov 生態與進化研究所的 Lev Mukhametov 及其同事比 Lilly 更深入地研究了鯨類動物大腦中發生的情況。Mukhametov 及其同事對寬吻海豚的睡眠進行了廣泛研究。在腦電圖記錄中，研究人員一致發現，這些動物大腦的一個半球處於慢波睡眠狀態，而另一個半球則處於清醒狀態。他們很少觀察到兩個半球都處於睡眠狀態（這被稱為雙側慢波睡眠，或 BSWS），並且他們沒有記錄到與做夢相關的快速眼動 (REM) 睡眠的明確跡象。
在 USWS 期間，海豚大腦清醒的半球控制著游泳和浮出水面呼吸。正如 Lilly 從粗略的觀察中推斷出的那樣，動物睜開的一隻眼睛與大腦對側清醒的半球相連，使海豚能夠在休息另一半大腦的同時，監測捕食者並與其同伴一起游泳。1999 年，洪堡州立大學生物科學系的 P. Dawn Goley 觀察到——義大利熱那亞水族館的 Guido Gnone 及其同事在 2001 年也觀察到——當海豚成群游泳時，豚群成員睜開的眼睛與其他成員保持視覺接觸。如果夥伴移動到另一側，眼睛模式會反轉。
海豚還面臨著寒冷的水溫，這使它們暴露於高熱量損失之中。在休息期間保持一個大腦半球清醒，使動物能夠透過頻繁地移動鰭狀肢和尾巴來游泳和懸停在水面附近來保持溫暖——當時均在約翰內斯堡金山大學的 Praneshri Pillay 和 Paul R. Manger 報告了這些觀察結果。
我們知道，在鯨類動物和其他動物中，整體的睡眠-覺醒週期受多個大腦結構之間相互作用的控制，包括腦幹、下丘腦和基底前腦。精確調節單側睡眠的機制仍然是個謎，儘管我們有一些線索。2012 年，悉尼大學的 David J. Kedziora 及其同事構建了一個 USWS 數學模型，旨在代表海豚的睡眠習慣。在該模型中，每個半球下丘腦內的子結構——腹外側視前核——交換資訊以調節每個半球何時發生睡眠。兩個半球之間傳遞的抑制訊號似乎可以讓一側進入睡眠狀態，而另一側保持清醒。深部大腦結構，如腦幹中的後連合，也可能參與其中。（後連合在海豚中非常大，引起了人們對其在管理睡眠中的作用的疑問。）悉尼大學的模型為神經科學家提供了一種探索大腦如何處理將睡眠分配給一個或另一個半球的精細任務的機制的方法。
環境線索似乎也起著一定的作用。由於下丘腦中促進睡眠的神經元對溫度敏感，因此大腦溫度的升高或降低會導致這些神經元的放電率發生相應的波動。事實上，在 1982 年，Mukhametov 及其同事發現，在 USWS 期間，海豚的腦溫在睡眠半球降低，而在清醒半球保持恆定。
獨特的適應
鯨類動物是從與河馬和其他有蹄哺乳動物的共同陸地祖先進化而來的。從陸地環境到水生環境的轉變是漸進的，可能包括半水生過渡，這需要重大的生理和行為調整。因此，鯨類動物的睡眠行為代表了適應新環境的一個獨特例子，它展示了睡眠需求與生存之間的權衡。
其他動物也做出了類似的妥協。例如，海豹已經採用了各種進化解決方案來解決在水中和陸地上呼吸和睡眠的密切相關的問題。一些海豹科完全避開了 USWS。在無耳海豹或“真”海豹（海豹科）中尚未發現 USWS，包括格陵蘭海豹和象海豹。
然而，北海狗（海狗科）則展示了不同的情況。2017 年，A. N. Severtsov 生態與進化研究所的 Oleg I. Lyamin 報告說，與似乎很少經歷 BSWS 甚至可能從未進入 REM 睡眠的海豚不同，北海狗經歷了多種睡眠型別，包括 BSWS、REM 和 USWS，無論是在水生環境還是陸地巢穴中。在陸地上，BSWS 占主導地位。在水中，與陸地相比，USWS 的時間增加。水中的 REM 睡眠減少甚至消失。
當浸入水中並經歷 USWS 時，海狗會採取一種身體姿勢，使其能夠睡眠、呼吸並跟蹤接近的捕食者：它們側臥，一隻鰭狀肢在水中並持續划動，同時將其餘三個鰭狀肢抬在空中以減少熱量損失。與此同時，它們的鼻孔保持在水面之上，以便海豹可以呼吸。與移動的鰭狀肢（以及睜開的一隻眼睛）相對的大腦半球處於清醒狀態，使動物能夠發出划水運動指令並保持姿勢穩定。在陸地上，USWS 使海狗能夠觀察捕食者並與同伴協調活動，但它對呼吸控制、體溫或運動協調沒有幫助。
一些鳥類也進行單側睡眠，因為它們需要平衡休息和防禦警覺性。（有時，USWS 與 BSWS 和 REM 結合使用。）1996 年，當時在波蘭哥白尼大學的 Jadwiga Szymczak 記錄了歐洲黑鳥一個半球中存在慢波腦電圖。2001 年，當時在印第安納州立大學生命科學系的 Niels C. Rattenborg 及其同事在鴿子身上也做了同樣的事情。同樣，1999 年，Rattenborg 發現綠頭鴨只用半個大腦睡覺以觀察威脅。與位於群體中心的鳥類相比，在群體邊緣保持一隻眼睛睜開的鴨子的 USWS 水平高出 150%。“哨兵”鴨子睜開的眼睛朝向遠離群體的方向。現在在澳大利亞墨爾本大學的 Mark A. Elgar 在 1989 年的一項研究中報告說，當群體變大以及當動物向群體中心移動時，警惕性會降低。
不停的長途飛行中的遷徙鳥類也依賴於不同的睡眠策略。2016 年，現在在德國塞維森馬克斯·普朗克鳥類學研究所的 Rattenborg 及其團隊研究了軍艦鳥 (Fregata minor) 在其 10 天的旅程中的 USWS 和 BSWS。在一次 USWS 發作中，一個半球顯示出與飛行轉彎方向相反的清醒腦電圖模式，表明對側睜開的眼睛正在觀察鳥群的去向。此外，當時在博林格林州立大學的 Thomas Fuchs 在 2006 年發現，斯氏鶇透過增加總睡眠時間、白天小睡以及棲息時閉上一隻眼睛來補償夜間飛行造成的睡眠不足。
我們人類呢？
人類不進行經典的 USWS，但他們偶爾會體驗到一些與之相似的東西。Masako Tamaki 及其布朗大學的研究小組在人們在不熟悉的環境中過夜時進行了腦電圖記錄。在 Tamaki 2016 年發表的出版物中，腦電圖顯示右半球有指示深度睡眠的慢波，左半球有淺慢波活動，這是更加警覺的跡象。此外，左半球比其對側半球更容易被喚醒。這種不對稱性被稱為首夜效應，在第二個晚上消失，但似乎在不熟悉的地方保持了警惕性。這讓人想起母親們對她們識別為來自嬰兒的哭聲或其他噪音保持較低的喚醒閾值。
離家後的第一個晚上，我們可能會感到睡眠不足。但是，一直用大腦一側睡覺的其他動物似乎很好地適應了它們的日常作息。與進行 BSWS 或 REM 睡眠的動物相比，那些沉浸在 USWS 中的動物睡眠時間更少。
即便如此，它們游泳、飛行、進食或與同伴社交的能力仍然沒有減弱。海豚幾乎三分之二的時間處於清醒狀態，其餘時間處於 USWS 狀態，在兩個半球之間交換睡眠時間。然而，儘管沒有 REM 睡眠，大腦和身體的恢復似乎沒有受到影響。
1997 年，Mukhametov 及其同事報告說，睡眠研究中的海豚始終顯得身體健康。在科學家可以密切觀察動物的圈養環境中，海豚學會並記住了複雜的任務。軍艦鳥在飛行期間顯著減少了總睡眠時間，但在其漫長的旅程中保持了高度的注意力和高效的飛行效能。
一些動物似乎透過分擔半睡眠負擔來應對。充當鳥群哨兵並透過睜開一隻眼睛保持警惕的綠頭鴨會失去睡眠，但行為沒有受損。這些鳥類隨後會在另一天將它們的瞭望角色傳遞給同伴。單側睡眠繼續吸引著研究界的興趣，因為它說明了為使動物每天都能得到休息而出現的各種進化策略。
從野外實驗中產生的對 USWS 的興趣甚至使其成為探索睡眠在幫助塑造出生後大腦發育中的作用的實驗室工具。1999 年，我在義大利帕多瓦大學普通心理學系的團隊發現，剛出生的雞（Gallus gallus）在孵化後的第一個星期經歷了明顯更多的左半球睡眠。雛雞在早期偏愛該半球，以瞭解刺激——圖案和顏色——這些刺激必須由它們的新大腦首次處理：睡眠似乎在組織它們剛剛學到的東西方面發揮了作用。
隨著空間分析和新事件的處理在第二週在該側占主導地位，雛雞的右半球睡眠增加。當我們訓練雛雞進行顏色辨別任務時，它們隨後記錄了更多的左側 USWS（右眼閉合，左半球睡眠），因為該半球在學習顏色方面占主導地位。雛雞使用左眼進行空間學習任務，該任務要求它們在圍欄特定角落的四個容器中選擇一個。它們必須選擇頂部有一個孔的容器，裡面裝有食物。完成後，雛雞表現出更多的右側 USWS（左眼閉合，右半球睡眠），以休息專門從事此類任務的大腦一側。
最活躍的半球——無論是進行 USWS 還是 BSWS——花費相對更多的時間睡眠以進行恢復。與此同時，非優勢半球一側睜開的眼睛接管以觀察捕食者並隨時瞭解環境。事實上，在 USWS 期間將黑暗物體移過籠子會導致雛雞立即醒來、驚嚇併發出求救聲。警惕性保持完好，但它並沒有減損睡眠作為整理鳥類在全新世界中最初幾天強烈感官體驗的時間的作用。
最終，研究半個大腦睡眠的動物可能有助於我們理解睡眠這一持續存在的生物學謎題——甚至可能有助於解決人類的睡眠問題。呼吸暫停和其他疾病有時對一個半球的影響大於另一個半球。這項工作可能有助於回答一個物種如何在休息的好處與保護自己免受飢餓的捕食者侵害的需求之間取得平衡。用大腦的一側睡覺是解決這一困境的一個絕妙答案，使動物能夠同時體驗意識和無意識狀態。對單側睡眠的研究與赫拉克利特的《殘篇》中經常被引用的一段話產生了跨越千年的共鳴：“即使是沉睡的靈魂也在辛勤工作，並幫助創造世界。”