那是 1848 年。一位名叫亨利·沃爾特·貝茨的年輕英國博物學家與同胞阿爾弗雷德·羅素·華萊士一起前往亞馬遜，尋找物種起源的證據。在他 11 年的逗留期間，他注意到當地一種歐洲蝴蝶的近親——粉蝶——裝飾著雨林蝴蝶鳳蝶鮮豔的紅色和黃色。貝茨觀察到鳳蝶似乎含有毒素，使掠食者難以入口，因此他推斷，透過模仿有毒鳳蝶的警戒色，無害的粉蝶得以逃脫捕食。當貝茨在 1859 年回到英國時，那年查爾斯·達爾文出版了《物種起源》，他對這些他稱之為“模仿者”的發現，成為證實達爾文自然選擇進化論的第一個獨立證據——該理論認為，最能應對環境挑戰的生物體得以生存併產生最多的後代，因此它們的特徵在世代相傳中變得越來越普遍。
然而，除了達爾文和貝茨，大多數生物學家都遲遲未能認識到自然界模仿者的重要性。但現在，一個半世紀之後，模仿正迅速成為研究進化的模型系統。它非常適合這項任務，因為選擇壓力（捕食）和選擇下的特徵都很明確。事實上，模仿以其最簡化的形式展示了進化過程。新型別模仿的發現也幫助激發了生物學家對該現象的新鮮興趣。除了高中生物課上熟悉的經典例子——例如猩紅色王蛇，其顏色類似於東部珊瑚蛇，或總督蝶，其翅膀圖案與帝王蝶的圖案相匹配——還有化學、聲學甚至行為模仿。令人震驚的是，對一群模仿者的基因分析揭示了新物種可能出現的機制。
超越視覺模仿
最初，模仿被認為是一種嚴格的視覺行為，就像貝茨色彩鮮豔的亞馬遜蝴蝶所證明的那樣。但事實證明，模仿者可能會以其他方式愚弄他們的敵人。對於昆蟲來說，化學交流通常比視覺變種更重要，許多掠食者會為了自己的目的而竊聽這些化學對話。在北歐和亞洲各地發現的大藍蝶 (Maculinea arion) 就是一個值得注意的例子。在 20 世紀，大藍蝶在許多地區急劇減少，並在 1979 年在英國滅絕，儘管人們曾嘗試拯救它。令人痛苦的是，正是在那一年，牛津大學的傑里米·托馬斯開始意識到為什麼保護工作失敗了：大藍蝶的生存取決於它所模仿的一種螞蟻物種的生存。
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在英國，大藍蝶毛毛蟲在溫暖的白堊斜坡上以百里香植物為生，綿羊、兔子和其他食草動物將那裡的草地保持在近乎短茬的狀態。毛毛蟲第三次蛻皮後，它們會從百里香植物上掉到地面，在那裡它們會發起虛假廣告宣傳活動。掉落的毛毛蟲會發出化學訊號來吸引當地的螞蟻，欺騙它們將毛毛蟲視為自己的一份子。受騙的螞蟻將毛毛蟲帶回它們的地下巢穴，在那裡它會在接下來的 10 個月裡以它們的幼蟲為食，之後它開始變態，最終作為蝴蝶在地面上出現。
雖然有幾種螞蟻將毛毛蟲帶入它們的巢穴，但毛毛蟲只有在一種叫做Myrmica sabuleti的紅螞蟻的巢穴中才能茁壯成長。而這些螞蟻只有在白堊斜坡上的草是短的時候才能茁壯成長，這樣才能讓足夠多的陽光照射進來，使它們保持足夠的溫暖。托馬斯發現，隨著放牧的減少，草長得太長，M. sabuleti螞蟻無法生存。隨著它們的消失，大藍蝶也隨之消失。
感謝托馬斯的發現，科學家們得以在 1980 年代將這種蝴蝶重新引入英國，並透過對草皮的精心管理，幫助它和 M. sabuleti 螞蟻蓬勃發展。到 2008 年，在英格蘭西南部建立了 32 個種群，其中最大的種群每公頃包含 1,000 到 5,000 只蝴蝶。但仍然存在一個謎團：螞蟻不僅僅容忍它們帶回家的毛毛蟲；它們像對待皇室成員一樣對待它們，殺死自己的幼蟲並將它們餵給毛毛蟲，如果食物稀缺的話。2009 年，托馬斯確定了原因。他在《科學》雜誌上撰文報告說，除了複製螞蟻的化學訊號外，毛毛蟲還複製了一種聲學線索。具體來說，毛毛蟲不知何故模仿了蟻后發出的一種微小的聲音，從而確保自己獲得穩定的食物供應。透過掌握兩個關鍵印象，大藍蝶欺騙螞蟻，讓它們不僅將其視為自己的一份子，而且視為它們社會中最重要的成員。
大藍蝶的詭計並非聲學模仿的唯一例子。這種模仿也發生在自然界經典的軍備競賽之一中：蛾子和蝙蝠之間的鬥爭。蝙蝠在夜間使用回聲定位進行捕獵，發出超聲波咔噠聲並探測這些聲音在環境中物體上反彈的回聲。結果是它們周圍環境的聽覺影像——包括附近的任何美味蛾子。這種策略非常有效，以至於蛾子不得不開發出對策來生存。
像許多白天飛行的蝴蝶一樣，一些夜間飛行的蛾子從植物中收集有毒化學物質，這使得它們對蝙蝠有害。但是，雖然晝行性昆蟲可以用警戒色來宣傳其毒性，但這種策略對試圖避開在黑暗中捕獵的掠食者的夜行性蛾子不起作用。虎蛾已經進化出特別巧妙的解決方案來解決這個問題：它們發出警戒咔噠聲，蝙蝠學會將這些聲音與難以下嚥的獵物聯絡起來。並非所有這些虎蛾物種實際上都是有害的。但正如威克森林大學的威廉·康納在他的實驗中發現的那樣，一旦蝙蝠吃掉一隻有毒的虎蛾，它隨後就會傾向於避開其他發出聲音的虎蛾，包括完全可以食用的虎蛾。
蛾子還有另一種聲學技巧。2009 年，康納的研究小組在《科學》雜誌上報告說，可食用的虎蛾 Bertholdia trigona 更微妙的咔噠聲使蝙蝠的回聲定位機制陷入混亂：蝙蝠試圖捕捉蛾子，但失敗了。這是真正的雷達干擾，類似於現代戰鬥機中發現的那種。
除了透過顏色、氣味或聲音欺騙掠食者外，模仿者還可以嘗試透過假設另一種物種的形狀來欺騙敵人。1998 年，在印度尼西亞工作的生物學家宣佈發現了一種具有多種偽裝的小章魚——Thaumoctopus mimicus，即擬態章魚。像大多數章魚（及其魷魚和墨魚親屬）一樣，這種印度尼西亞章魚可以改變顏色以融入周圍環境。但據傳它還會模仿在與章魚相同水域發現的各種海洋生物——包括獅子魚、帶狀海蛇和比目魚——不僅複製這些動物的顏色，還會改變其行為來模仿它們的形狀。
到目前為止，大多數這些印象仍然是推測性的。但在 2008 年，伍茲霍爾海洋生物實驗室的章魚專家羅傑·T·漢隆在《林奈學會生物學雜誌》上報告說，他發現了強有力的證據，表明擬態章魚確實會模仿比目魚，將其觸手合攏成扁平的比目魚狀，並以比目魚的波浪狀方式游泳。
進化證據
模仿研究在很大程度上側重於模仿訊號及其接收方式。但對於一群生物——1850 年代讓貝茨著迷的鳳蝶——我們現在有了更全面的瞭解：它們令人眼花繚亂的模仿模式背後的遺傳學。憑藉這種新的理解，科學家們發現了一些肯定會讓達爾文非常高興的東西：物種形成的最初機制，即一個物種的一個種群變得生殖隔離（無法與其他種群交配）併產生一個新物種的過程。
這一發現的根源在於大約 10 年前開始的研究，劍橋大學的克里斯·吉金斯現在確定，除了具有模仿性外，鳳蝶的翅膀圖案還有另一個用途：雄性使用它們來識別潛在的配偶。2009 年，吉金斯與哥倫比亞安第斯大學的毛裡西奧·利納雷斯合作，描述了一項研究，該研究說明了模仿和配偶選擇之間的相互作用可能產生的巨大影響。透過將 H. melpomene 蝴蝶與 H. cydno 蝴蝶雜交，利納雷斯成功地在三代之內培育出了一種雜交種，該雜交種表現出野生 H. heurippa 的翅膀圖案。在配偶選擇實驗中，這種在某種意義上剛剛進化的雜交種，立即偏愛具有其自身翅膀圖案的個體，而不是那些具有親本物種不同翅膀圖案的個體。
在那一年晚些時候，哈佛大學的馬庫斯·克朗福斯特在《科學》雜誌上發表了一篇論文，將該研究方向向前推進了關鍵一步。他證明了鳳蝶翅膀顏色的基因與配偶選擇的基因一起遺傳。這種聯絡解釋了人工雜交蝴蝶對其同類表現出的即時偏好。翅膀顏色和配偶選擇之間的這種關係提供了一種物種形成的機制。在給定的鳳蝶種群中，導致有益翅膀圖案的突變可以迅速傳播，因為突變體更喜歡與自己同類的個體交配。隨著時間的推移，兩種可以雜交但通常選擇不雜交的形式將積累其他遺傳變異，這些變異最終會導致它們的結合產生的任何後代不育。它們的生殖隔離完成，兩個物種將存在於曾經只有一個物種的地方（或者在利納雷斯的蝴蝶的案例中，三個物種將存在於曾經只有兩個物種的地方）。
克朗福斯特與厄瓜多和哥斯大黎加的兩個 H. cydno 種群合作，確定了這種物種形成過程的兩個“端點”。在厄瓜多，白色和黃色蝴蝶是同一物種 H. cydno 的兩個變種，僅透過單個基因的差異區分，該基因將翅膀顏色從白色變為黃色。這些蝴蝶似乎正處於物種形成的最早階段。相比之下，它們在哥斯大黎加的同類已經分化到黃色形式符合單獨物種 H. pachinus 的程度。儘管這兩個哥斯大黎加物種仍然可以在圈養條件下雜交，但由此產生的雜交種在翅膀圖案上表現出細微的差異，這使得它們容易受到捕食。據推測，這兩個物種之間的遺傳差異將隨著時間的推移繼續積累，以至於它們最終將完全無法產生可存活的後代。
早在 1863 年，貝茨就預言“對蝴蝶的研究——被選為輕盈和輕浮的[典範]的生物——有一天將不會被鄙視，而是被重視為生物科學最重要的分支之一。”吉金斯和克朗福斯特及其同事的工作已經實現了這一預測。毫無疑問，對其他模仿者的研究將產生更多此類對進化內在機制的見解。