二十年前,生態學家伊爾卡·C·費勒聽說,在佛羅里達州大西洋海岸梅里特島附近的一個海岸修復點,一種植物正以前所未有的速度向前推進,該地點位於邁阿密和佐治亞州南部邊界的中間。這種植物是紅樹林,一種在鹽水中茁壯成長並在海邊成片生長的樹木。樹木的根系形成錯綜複雜的網狀結構,伸出水面數英尺,其細長的黃褐色樹幹和樹枝向上延伸,形成茂密的樹冠,樹冠由蠟狀的玉色樹葉組成。紅樹林林地可以綿延數英里,形成生物多樣性豐富的森林,透過捕獲沉積物來造陸,並保護海岸線免受侵蝕、海浪和風暴潮的侵襲。長期以來,紅樹林一直抵禦著颶風、旋風和海嘯,研究人員已經表明,在沒有紅樹林的海岸,這些災害更具致命性。紅樹林還能捕獲大量的碳。
紅樹林有 70 多個物種,它們適應了氧氣含量低的炎熱棲息地。它們幾乎過濾掉所有進入根部的鹽分,並在其他植物難以生存的地方茁壯成長。它們在世界各地都有生長,但僅限於熱帶和亞熱帶緯度地區,在沒有周期性霜凍的地方,霜凍會阻止植物紮根。梅里特島本不應該有紅樹林,但當費勒在 2002 年出現並開始四處觀察時,它們就在那裡。
然後,費勒開車前往大西洋海岸以北約 70 英里的託莫卡州立公園。一位公園管理員告訴費勒那裡沒有紅樹林,但她還是決定去看看。果然,在過了管理員站幾百碼的地方,她發現鹽沼中點綴著小紅樹林灌木。第二天早上,她又向北開了 40 英里,朝著佛羅里達州的聖奧古斯丁駛去,那裡距離佐治亞州邊界僅 60 英里,她也在那裡發現了一些孤立的紅樹林。
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在接下來的 20 年裡,費勒和她的同事記錄了紅樹林在北美向極地的遷移,以及亞熱帶邊界的相應變化。自 1980 年以來,由於開發、汙染和極端天氣,世界失去了 35% 以上的紅樹林。在佛羅里達州南部的部分地區,超過 50% 的紅樹林已被摧毀。然而,在佛羅里達州北部東海岸,紅樹林面積增加了一倍。在澳大利亞,紅樹林正從東向西遷移,而不是向極地遷移。在巴西,隨著海平面上升將海水推向內陸深處,紅樹林正在向內陸蔓延。在南非,紅樹林正在向南遷移,就像在佛羅里達州一樣,擴大了亞熱帶邊界。目前尚不清楚紅樹林會遷移多遠。但這種遷移為我們描繪了未來隨著氣溫升高、天氣模式轉變和海平面上升的情景。最近的發現幾乎顛覆了科學家們對紅樹林遷移的所有認知。
費勒於 1975 年開始在史密森尼學會擔任科學插畫家。在她遇到一位海綿館館長後,她開始對紅樹林產生興趣,這位館長得知她是一位經驗豐富的潛水員。館長請費勒開發一種水下繪畫技術。費勒同意了,很快,她就開始在固定在有機玻璃畫板上的製圖膠片上描繪貝里斯的珊瑚礁。後來,她與這位館長一起在巴拿馬研究紅樹林,在那裡,她用她的繪畫系統遊過偏遠紅樹林中的水道。她畫了紅樹林的根系和在根系間遊弋的幼魚,以及海草和珊瑚。當她不畫畫的時候,她就採集昆蟲。“我覺得我可以在那裡獨自待上一整天,而且會非常開心,”費勒說。“事實證明,那是一個適合我的地方。”

二十年來,史密森尼學會的生態學家伊爾卡·C·費勒一直在追蹤紅樹林從佛羅里達州中部持續向北遷移的情況。
彼得·埃西克
費勒被這些植物深深吸引,離開了中美洲,回到學校攻讀生態學博士學位。1997 年,在她剛滿 50 歲的時候,她回到史密森尼學會擔任生態學家。“我簡直不敢相信我找到了一份工作,”她說。在過去的二十年裡,現年 77 歲的費勒在整個加勒比地區、貝里斯、巴拿馬、厄瓜多、澳大利亞和紐西蘭以及佛羅里達州和墨西哥灣沿岸地區建立了研究基地,研究養分在紅樹林林地中的作用、與植物結合的物種以及樹木的遷移。她是 700 多篇論文的作者,其中包括在沙烏地阿拉伯、巴西和印度尼西亞進行實地考察的研究,她被廣泛認為是實驗紅樹林生態學的先驅。有些人稱費勒為紅樹林生態學的教母。另一些人則稱她為“紅樹林女王”。(她的朋友們叫她糖果。)
在 21 世紀初,費勒開始記錄她在聖奧古斯丁以北、兩種不同型別的棲息地之間的空間中發現的紅樹林,這個生態系統過渡區被稱為生態交錯帶。在這個區域,她可以找到線索,瞭解隨著霜凍變得不那麼頻繁和颶風變得更加頻繁,海岸線將如何變化。風暴水流可以將紅樹林種子帶到很遠的地方,有助於擴大它們的分佈範圍。但風暴也會傷害樹木;2019 年,颶風多里安帶來的強風、風暴潮和長時間的洪水摧毀了大巴哈馬島超過一半的紅樹林森林。
更多的紅樹林棲息地可能是抵禦海平面上升的一個有希望的防禦措施。紅樹林固存的碳也比任何其他植物都多,無論是在地上還是地下,這也是應對氣候變化的另一種方法。但它們也可能取代鹽沼,並帶來一些後果。鹽沼是廣闊、開闊的綠色草地溼地,被蜿蜒的小溪分割,每天都被潮汐淹沒,它們分佈在美國和其他許多國家的海岸線沿線。它們支援植被生長,是瀕危鳥類的棲息地,並能過濾水,幫助沿海生態系統繁榮發展。美國約 75% 的鹽沼位於東南部,而這恰恰是紅樹林正在出現的地方。儘管紅樹林造陸的速度比鹽沼快,在某些情況下快四倍,但它們更容易受到寒冷氣溫的影響。一次嚴重的霜凍可能會摧毀一片森林,使柔軟的土地容易受到侵蝕。“你可能會看到溼地很快變成水域,”國家公園管理局的生態學家威廉·“切斯”·弗瓦克說。
在佛羅里達州,有三種紅樹林:紅樹、黑樹和白樹。紅樹生長在最靠近水的地方,黑樹生長在離水邊稍遠的地方,白樹生長在沿海地勢較高的地方。奇怪的是,這三個物種之間沒有親緣關係,但在數百萬年的時間裡,它們在同一惡劣的環境中進化。它們在外形、位置和繁殖方式上都很相似。

紅樹林正在開放的鹽沼中建立森林,例如佛羅里達州布洛克裡克的這片鹽沼,它位於佐治亞州邊界以南 100 英里處。
彼得·埃西克
當佛羅里達州夏季降雨開始時,紅樹會開出精緻的黃綠色花朵,這些花朵最終會結出果實。然後,會出現一個長長的、筆形的、略帶彎曲的胚軸。如果你用指甲撬開成熟的胚軸,你會發現一顆幼苗已經準備好掉出來了。胚軸會從植物上掉落,通常會掉入水中,在那裡,它們可能會被水流沖走幾英寸或數百英里。白樹會產生更小的花朵、組織緊密的水果和一個綠豆大小的胚軸。黑樹的胚軸稍大且不對稱。
2016 年春季轉夏季時,費勒的搜尋行動沿著佛羅里達州東海岸向上推進,直到她最終進入了該州最東北部的縣拿騷縣,在那裡,拿騷河與大海交匯。一天下午,她和一位博士後研究員開車行駛在一條橫跨河流的長而低的橋樑上,朝著佐治亞州邊界附近的阿米莉亞島駛去,這時,遠處一叢翠綠色的灌木引起了他們的注意。他們踩下剎車,停好車,跑下橋樑,朝沼澤地走去。在一條潮汐小溪的另一邊,一棵黑樹像哨兵一樣屹立在那裡。這個標本位於北緯 30.3 度,位於赤道和北極之間三分之一的位置,比之前記錄的分佈範圍以北 60 英里,是迄今為止美國最北端的紅樹林。後來,他們稱之為“糖果紅樹林”。
不久之後,費勒的同行開始在同一地區發現其他黑樹。然後,在 2021 年,弗瓦克駕駛一艘小艇沿著阿米莉亞島以南幾英里的喬治堡河行駛。河岸懸崖邊排列著成排的雪松樹,茂密的橡樹林中散落著復活蕨和蘭花。他說,這個地方“有點像隱藏的寶石”。那天,弗瓦克從小船上望出去,發現一片鮮綠色的葉子在暗淡的互花米草中格外顯眼。他意識到他發現了一棵紅樹,是美國最北端的紅樹,是糖果黑樹的同伴。“我幾乎是從船上跳下來去看那東西,”他說。
弗瓦克原本以為會發現黑樹,因為它們在某種程度上可以耐受較低的溫度,但紅樹是前所未有的。這個物種不合邏輯地在各條河流的各個河岸上大量繁殖。北佛羅里達大學的生態學家、助理教授斯科特·F·瓊斯說:“最吸引我的想象力的部分是,我們仍然不瞭解,因此也無法預測紅樹林究竟會在哪裡出現。”
去年 12 月的一個清晨,弗瓦克帶領我穿過一小片雪松樹和棕櫚樹,進入傑克遜維爾北部的一片沼澤地,在那裡,喬治堡河與大西洋交匯,形成一片沙洲,沙洲兩側是互花米草和狹窄的水道。在我們前方約 100 碼的地方,瓊斯和費勒正在檢查紅樹林灌木的葉子。他們正在尋找一種螃蟹和一種昆蟲(稱為木蝨)的蹤跡,這兩種生物通常在更南方的樹木上發現。隨著樹木向北蔓延,與它們相關的物種也應該隨之北上。

一棵紅樹,因其根部的顏色而得名,在喬治堡島上佔據了一席之地,該島距離佐治亞州邊界僅 20 英里。氣候變化正在降低越來越高緯度地區的霜凍風險。
彼得·埃西克
有一次,我的頭埋在一棵小灌木叢中,跟著費勒的手指,她透過數樹枝節點之間的莖段來確定樹木的年齡,這些莖段對應於生長季節(夏季,莖段長;冬季,莖段短)。隨著時間的推移,研究人員注意到,活躍的颶風季節之後通常是溫和的冬季,這有助於幼苗在風暴將胚軸向北傳播後紮根。
那天晚些時候,瓊斯、弗瓦克、費勒和我向北前往阿米莉亞島的邊緣,去參觀糖果紅樹林。當我們走向目的地時,下起了小雨。當我們到達將海灘與沼澤地帶隔開的水域時,水太深了,不游泳就過不去。我們選擇了享用一頓溫暖的午餐,等待潮汐退去。當我們轉身走向汽車時,一隻白頭海雕沿著一片短葉松林飛過,然後落在一個巢穴中。我想知道這種植物遷移到沼澤地會對鳥類和其他動物意味著什麼,尤其是當紅樹林取代鹽沼時。這兩種棲息地之間的對比是鮮明的。
康奈爾大學鳥類學實驗室的訪問科學家安德魯·法恩斯沃思後來告訴我,隨著紅樹林棲息地的增加,“在許多方面,鳥類可能會從中受益”。佛羅里達州南部的紅樹林是遷徙物種的重要棲息地,超過 30% 的歐洲鳥類種群在西非的紅樹林中過冬。“當然,”法恩斯沃思說,“這將以犧牲一些鹽沼專家為代價”,例如東部黑軌鷸、磯鷸和鹽沼麻雀。
任何現實世界的轉變可能都不會如此簡單。維拉諾瓦大學的生物學教授薩曼莎·查普曼說:“我認為這些地方將成為鹽沼和紅樹林的混合體。”但她說,在某些地區,這可能是一種“完全轉變”。她認為,隨著時間的推移,將會出現推拉作用,為某些物種創造額外的棲息地,同時不可避免地迫使其他物種另尋他處。例如,許多佛羅里達州的遊釣魚,尤其是尖吻鱸和大海鰱,都將紅樹林河口作為育苗場。然而,在過去的十年裡,研究人員在沒有紅樹林的沼澤地中發現了那些幼年尖吻鱸和大海鰱,包括遠至南卡羅來納州的一些地點。這種轉變表明,這些魚類可以在不同的棲息地中生存,如果其他因素(如海面溫度升高)將它們推向更北的地方,它們或許能夠適應。
在其他地方,變化更加奇特。沿著亞馬遜河三角洲的北部邊緣,隨著海平面上升淹沒低窪海岸,紅樹林一直在向內陸擴張。在某些情況下,海水會沿著居民開鑿的航道,甚至是野生水牛踩出的路徑蔓延,形成海水可以滲入內陸和胚軸可以漂流的通道。葡萄牙 NOVA 科技學院的生態學家、助理教授卡洛斯·大衛·桑托斯一直在監測巴西 500 英里不間斷的紅樹林,他說這種遷移“非常引人注目”。那裡的一些以前的淡水湖現在完全由鹽水組成,取代了當地社群喜愛的巨骨舌魚等魚類。讓桑托斯和其他人感到不安的是變化發生的速度有多快:隨著海岸沿線的濱鳥和大型無脊椎動物的棲息地消失,更內陸的重要溼地正在迅速變成密集的紅樹林。
在澳大利亞萊卡特河河口,降水增加和沉積物累積增加導致紅樹林向卡奔塔利亞灣擴張;而在以西幾英里的地方,由於溼地長期洪水氾濫,紅樹林正趨向內陸。在紐西蘭,研究人員記錄了奧克蘭周圍紅樹林迅速向海遷移的現象。隨著時間的推移,那裡的人們為了適應農業而改造了河流,沉積物增加,加上田地徑流中氮和磷的含量升高,推動了紅樹林的遷移。
在追蹤了紅樹林沿著佛羅里達州海岸線的移動軌跡後,費勒開始查閱歷史文獻,尋找關於紅樹林早期分佈情況的線索。那時,她發現了一個軼事,這個軼事顛覆了研究人員對紅樹林在美國分佈範圍的所有認知。
1867 年,博物學家約翰·繆爾徒步開始了他的南方之旅。他對這次旅行的記述在他 1916 年出版的《到海灣的千里跋涉》一書中 posthumously 發表。有一次,繆爾從佐治亞州渡過聖瑪麗斯河進入佛羅里達州。當他的船漂向河邊小鎮費南迪納海灘時,他看到“成堆的紅樹林和覆蓋著苔蘚的奇異樹木森林在遠處低矮地出現”。這大約在糖果紅樹林以北 15 英里處。如果描述準確,那麼目前關於紅樹林從未生長到如此北部的共識就是錯誤的。費勒最終找到了 1837 年的另一處提及和 1821 年的一份記錄。她最終將蹤跡追溯到 1788 年,當時法國植物學家和探險家安德烈·米肖在糖果紅樹林以南發現了紅樹林。

研究人員切斯·弗瓦克(左)和斯科特·瓊斯(右)記錄了聖瑪麗斯河畔的一棵黑樹,這條河構成了佛羅里達州和佐治亞州的部分邊界。
彼得·埃西克
然後,費勒根據柑橘種植者的記錄繪製了霜凍時間線,以及颶風路徑圖。(2017 年颶風艾爾瑪過後,費勒在佐治亞州邊界以北 20 英里的傑基爾島海灘上發現了紅樹林胚軸。她甚至發現了完整的根和樹枝。)她將所有這些筆記傳送給了加州大學洛杉磯分校環境與可持續發展研究所的助理教授凱爾·卡瓦諾。卡瓦諾收集了 1950 年至 2017 年佛羅里達州海岸的氣候資料。史密森尼學會的研究員威爾弗裡德·羅德里格斯整理了聖奧古斯丁以南馬坦薩斯入口自 1942 年以來的航空照片。記錄、資料和影像共同揭示了紅樹林奇特的擴張和收縮現象。
該團隊在 2019 年發表的一篇論文中得出結論,紅樹林不僅僅是向北遷移。相反,植物的運動非常複雜,長期以來,植物一直在向北和向南兩個方向移動——“狀態轉變”是由天氣決定的。霜凍將紅樹林邊界向南推移。棲息地通常被鹽沼取代。但在溫和的冬季和活躍的颶風季節,紅樹林森林又會緩慢地向北遷移。
費勒說,在 1700 年代後期至 2017 年間,佛羅里達州東北部的紅樹林和鹽沼之間至少發生了六次流動的轉變。但研究人員表示,隨著年平均氣溫持續上升、霜凍減少以及颶風變得更加強大,近年來紅樹林向北遷移可能成為永久性的。很快,紅樹林將蔓延到佐治亞州,然後不可避免地蔓延到南卡羅來納州。樹木不僅僅是在向北行進;它們是在要素允許的情況下大步前進,只有當冷空氣到達南方時才會略微後退,即使後退,幅度也很小。
2024 年 1 月,弗瓦克和瓊斯邀請我加入他們,一起尋找亞熱帶地區的下一個生物邊界。他們將一艘小艇放入拿騷河,在糖果紅樹林以北幾英里的地方,然後隨著潮汐上漲向北行駛,穿過內陸地區,直到我們到達南北走向的沿海內航道。我們最初的搜尋一無所獲。然而,當我們向北行駛四英里時,我們都喊道:“在那兒!”一棵鮮明的紅樹出現在一片雪松林旁。弗瓦克和瓊斯欣喜若狂;這比他們見過的任何紅樹林都更靠北,而且還是一棵紅樹。幾分鐘後,我們又發現了一棵紅樹——新的最北端的樹。弗瓦克和瓊斯使用 GPS 裝置、平板電腦和一個橙色筆記本,記錄了座標、海拔和植物測量資料。*

隨著紅樹林向極地推進,它們可能會將鹽沼轉變為樹木和草地的混合體,或者完全取代鹽沼。
彼得·埃西克
我們繼續向北前往費南迪納海灘。不到五分鐘後,瓊斯指著說:“在那兒。”又是一棵紅樹,這次是一棵黑樹。那天餘下的時間裡,情況都是這樣,我們發現一棵又一棵樹,越來越往北——在阿米莉亞河、蘭斯福德溪以及構成老虎島沼澤地網路的深處,老虎島靠近佐治亞州南部邊界。當我們到達州界線時,聖瑪麗斯河流入大西洋的地方,我們已經記錄了 19 棵連續的“最北端”紅樹林,其中大部分是紅樹。
隨著風力減弱,弗瓦克忍不住臨時決定穿越河流進入佐治亞州。那裡的沼澤地感覺無邊無際,海岸線上的活橡樹古老而蒼勁。廣闊的聖瑪麗斯河在沼澤地帶石灰綠色的邊緣之間奔流而出,注入坎伯蘭島。當我們靠近另一條海岸線時,一株植物從草叢中探出頭來。瓊斯持懷疑態度,但弗瓦克笑了。這真的會是一棵紅樹林嗎,佐治亞州的第一棵紅樹林?當弗瓦克將船開到一片牡蠣礁上時,瓊斯跑向那株植物。他跑到岸頂,回頭一看,笑容滿面。弗瓦克只是笑了笑,收拾起他的裝置。“我真是該死,”他說。
在回程的路上,弗瓦克胳膊上紋著之前最北端紅樹林的座標,他想預約更新一下紋身。回到卡車上,他們打電話給費勒,告訴她他們發現了 21 棵新的最北端紅樹林。其中兩棵在佐治亞州。“不可能!”紅樹林女王喊道。“我馬上就去。”
*編者注 (2024 年 10 月 2 日):此句在釋出後經過編輯,以更正對 GPS 裝置的描述。

