在一個溫暖的春日，疾病生態學家丹尼爾·薩爾凱爾德正在舊金山以北的馬林縣沿海灌木叢和矮樹叢山丘中遠足。這是他最喜歡的採集蜱蟲的地點。
當他行走時，他拖著一塊綁在杆子上的白色法蘭絨布，每走20米，他就會停下來，仔細檢查法蘭絨布，並摘掉任何附著在上面的蜱蟲。蜱蟲是被動的血液掠食者——它們等待著毫無戒心的小鼠、鹿或人擦過它們緊抓的草葉。幸運的是，對於追蹤它們的科學家來說，它們很容易被羊毛織物迷惑。
薩爾凱爾德一邊走一邊清點他的收穫，小心地將蜱蟲放入小瓶中，以便在科羅拉多州立大學的實驗室中進一步檢查。他很想知道加利福尼亞州的哪些地區是蜱傳疾病的高風險區或低風險區。即使他一天下來的蜱蟲計數為零，“這也是一個有用的見解，”他說。
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在北美和國際上的其他地方，像他這樣拖著毯子採集蜱蟲的生物學家正在揭示一個令人不安的趨勢：許多蜱蟲物種正在擴大其活動範圍，數量激增，並攜帶新的病原體，如果蜱蟲附著並叮咬，這些病原體可能會傳播疾病給人類。
這是值得擔心的理由，因為 蜱蟲是多產的傳播媒介——它們將比任何其他生物都更多種類的病原體從動物傳播給人類。而且它們的數量正在增長。在美國，六種蜱傳疾病的年病例數自2004年以來大約翻了一番，其中大部分增長由萊姆病病例主導。
疾病控制與預防中心專注於媒介傳播細菌性疾病的研究生物學家麗貝卡·艾森說，從公共衛生的角度來看，瞭解蜱蟲何時傳播到新的地方非常重要。“我們希望確保人們意識到，在他們成長的社群中，可能存在他們以前沒有意識到的風險，”她說。
預測這些嗜血的蛛形綱動物下一步將遷移到哪裡也很重要。這比誘騙蜱蟲抓住法蘭絨布要困難得多。科學家們正在努力理清各種驅動因素——例如土地開發、氣候變化以及從各種不同大小的生物身上吸血的可能性。所有這些都將對特定區域的蜱蟲數量，以及蜱蟲唾液中是否攜帶至少一種美國已確定的18種蜱傳病原體和全球已知的27種以上病原體產生影響。
蘇格蘭格拉斯哥大學的生態學家露西·吉爾伯特說，梳理出所有這些因素非常複雜。“你可以對這個系統進行幾十年的研究，但仍然有很多東西需要學習。”
蜱蟲是病原體的傳播專家
蜱蟲主要分為兩種：硬蜱，它們有可見的口器和背部的硬板；軟蜱，它們沒有硬板，口器隱藏在腹面。雖然這兩種蛛形綱動物都可以攜帶疾病，但硬蜱（硬蜱科）是更嚴重的傳播媒介。這個科有數百個物種，遍佈世界各地，而且它們的起源非常古老，可能可以追溯到1.5億多年前。
硬蜱可以將一系列細菌、病毒和寄生蟲傳播給人類，導致一系列疾病，包括聽起來熟悉的和晦澀難懂的疾病：萊姆病、落基山斑疹熱、科羅拉多蜱熱、巴貝西蟲病、土拉弗朗西斯菌病等等。少數蜱蟲物種是最嚴重的傳播者。在美國東部引起萊姆病的同一種蜱蟲——黑腿蜱（Ixodes scapularis）——可以攜帶其他六種病原體。黑腿蜱和其他兩種蜱蟲——孤星蜱（Amblyomma americanum）和美洲犬蜱（Dermacentor variabilis）——是美國大多數蜱傳疾病病例的罪魁禍首。
蜱蟲之所以擅長傳播疾病，部分原因是與其他傳播媒介（如蚊子）相比，它們的壽命更長。大多數攜帶疾病的蜱蟲壽命為兩到三年，並在其四階段生命週期（從卵到幼蟲到若蟲到成蟲）中以多種宿主的血液為食。這使它們有足夠的機會獲得病原體，然後當它們叮咬某人時，可以透過唾液傳播病原體。
吉爾伯特說，蜱蟲可以吸食多種動物的血液，這一事實使得蜱蟲疾病的生態學難以理解。她以黑腿蜱和蓖麻豆蜱（Ixodes ricinus）為例，這兩種蜱蟲都會傳播萊姆病。“它們基本上以任何東西為食：蜥蜴、鳥類、狗、鹿，所有東西，因此在科學上很難弄清楚是什麼主要因素在驅動這些疾病風險。”
大多數將病原體傳播給人類的蜱蟲都具有兩到三年的生命週期，分為四個階段：卵、幼蟲、若蟲和成蟲。此圖表近似顯示了這些階段的時間安排；根據特定的蜱蟲種類和蜱蟲所在的位置，階段的長度和蜱蟲的總體壽命可能會有所不同。來源：CC BY-ND
然而，並非所有宿主物種都能在其血液中滋養病原體。這有助於解釋某些地理模式。例如，在美國東南部，黑腿蜱喜歡以蜥蜴的血液為食。但蜥蜴是萊姆病細菌的劣質宿主——其中一種蜥蜴的血液甚至可以殺死病原體——因此爬行動物很少將其傳播給蜱蟲。因此，萊姆病在美國南部很少見。
但是，其他模式則更難以理解。例如，科學家們正在努力瞭解為什麼在美國南部最常見的孤星蜱已經擴充套件到東北部的一些地區，甚至進入了加拿大。疾病預防控制中心稱該物種“非常具有攻擊性”，它可以傳播至少六種疾病，包括一種感染，這種感染會使患者對紅肉產生有時致命的過敏反應。
他們還想知道為什麼黑腿蜱種群已經擴大，將萊姆病（最初於1970年代在康涅狄格州被描述）傳播到新的區域。現在，這種蜱蟲遍佈東海岸和整個中西部地區，並已向北遷移到安大略省；在過去的二十年中，發現它的美國縣的數量增加了一倍以上。
與此同步，主要由伯氏疏螺旋體（Borrelia burgdorferi）引起的萊姆病，自1990年代後期以來，在美國增加了兩倍，每年向疾病預防控制中心正式報告約35,000例病例，儘管該機構估計實際病例數可能高出10倍以上。2017年，安大略省的萊姆病例數比2012年至2016年的五年平均水平高出三倍。
為什麼蜱傳疾病正在上升？有很多因素——以及相互競爭的理論。
在過去的幾十年中，萊姆病診斷有所增加。專家還認為，這種疾病被嚴重低估了。疾病控制與預防中心估計，實際病例數可能比診斷病例數高出10倍以上。來源：CC BY-ND
氣候變化、土地開發和蜱蟲
氣候變化可能正在促成幾種蛛形綱蜱蟲棲息地的擴大。它有可能影響蜱蟲的活動範圍，因為蜱蟲是變溫動物——它們的身體不像哺乳動物和鳥類那樣保持恆定的內部溫度。而且由於它們一生中的大部分時間都遠離它們叮咬以獲取血液的動物，因此它們對環境溫度變化非常敏感。
吉爾伯特說，氣溫升高使它們的生命週期得以加速，有可能將三年的生命週期縮短為兩年的生命週期。而溫暖的冬天增加了蜱蟲在曾經會殺死它們的棲息地中生存的可能性。
例如，蓖麻豆蜱（Ixodes ricinus）現在在歐洲海拔高出1300英尺以上的地方被發現，而1950年代時還沒有。2019年的一項研究預測，在全球變暖的某些情況下，孤星蜱的活動範圍將向北和向西移動。同樣，2021年對氣候建模研究的回顧發現，預計隨著溫度升高，黑腿蜱將進一步向北擴充套件，到2050年將遍及達科他州、明尼蘇達州北部、加拿大和阿拉斯加。
在全球範圍內，雖然某些地區可能變得對蜱蟲來說過於乾燥，但預計蜱蟲棲息地的總面積將隨著氣溫升高而擴大到更高的海拔和更北方的氣候帶。“蜱傳疾病風險的增加只是快速變化的氣候帶來的眾多健康後果之一，”斯坦福大學的傳染病研究員凱瑟琳·沃爾特說。
但這不僅僅是氣候變化的問題。“我們確實知道氣候變化對蜱蟲有影響，但相對於棲息地破碎化或破壞等其他因素，我們實際上對它的重要性知之甚少，”紐約州卡里生態系統研究所的疾病生態學家理查德·奧斯特費爾德說。
研究最多的案例是黑腿蜱和萊姆病——在這方面，研究表明土地利用變化至關重要。
儘管科學家們對細節存在爭議，但東北部歷史上森林砍伐、森林再生和開發的模式似乎在蜱蟲的傳播中發揮了關鍵作用。在美洲殖民時期，定居者在東北部砍伐了廣闊的樹木，為農場讓路。他們還獵殺了白尾鹿——蜱蟲的主要血液食物來源——幾乎使其滅絕。隨著鹿的數量下降，蜱蟲的數量也隨之下降。
蜱蟲的生存、繁殖和傳播疾病的能力取決於周圍有哪些宿主供它們叮咬。一些小型哺乳動物，如白足鼠，可以攜帶病原體。然而，其他動物，如蜥蜴，並不可靠地攜帶病原體——它們被稱為稀釋宿主，因為它們稀釋了蜱蟲感染的機率。蜱蟲還需要像鹿這樣的繁殖宿主，蜱蟲既以鹿為食，也在鹿身上交配。捕食者會影響小型哺乳動物宿主的種群數量，食物等資源也會影響種群數量——反過來，也會影響某個地區的蜱蟲攜帶病原體和傳播疾病的可能性。來源：CC BY-ND
但是，當東北部的農場在1800年代被中西部玉米帶的農場廢棄時，森林再次生根發芽，最終也容納了更多的鹿。在1993年科學雜誌上發表的一篇論文中（至今仍經常被引用），研究人員指出，森林再生和由此導致的鹿的數量反彈是蜱蟲和萊姆病增加的罪魁禍首。作者推測，萊姆病感染可能在醫學界認識到它之前的數百年就已影響該地區的人們（事實上，伯氏疏螺旋體在該地區已經存在了數千年），然後隨著森林砍伐而消失，然後隨著森林再生而回歸。
但是，現在許多生態學家認為，東北部蜱蟲和萊姆病增加背後的真實故事甚至更加複雜，森林被冤枉了。這是因為並非所有蜱蟲吸食的動物都攜帶伯氏疏螺旋體。白足鼠和東部花栗鼠可能是萊姆病儲存宿主，能夠攜帶病原體並將其傳播給蜱蟲，但其他蜱蟲附著的動物，如兔子和蜥蜴，並不可靠地攜帶伯氏疏螺旋體。鹿也不是伯氏疏螺旋體儲存宿主。
因此，毫不奇怪，一些研究發現，蜱蟲棲息地中物種範圍越廣——特別是如果其中許多物種都是劣質萊姆病儲存宿主——蜱蟲感染病原體的可能性就越小。擁有各種各樣的潛在宿主會稀釋蜱蟲以感染動物為食的機會，反過來，也會稀釋蜱蟲叮咬傳播疾病的機會。
但是，如果恢復活力的森林和鹿不是東北部萊姆病上升的主要驅動因素，那又是什麼呢？奧斯特費爾德認為，真正的罪魁禍首是森林破碎化：將森林分割成孤立碎塊的建設模式。
在美國許多地區，在廣闊的農田和木材用地消失後，樹木又重新生長或被重新種植。在東北部，森林的迴歸與蜱蟲和萊姆病的增加有關。如今，許多生態學家表示，這個故事被過度簡化了——攜帶病原體的蜱蟲的增加是生物之間複雜相互作用網路的結果，並且受到土地利用和氣候變化的影響。注意：前三張圖片基於原始森林的資料，而最後一張圖片顯示了所有森林覆蓋。來源：CC BY-ND
其推理如下：科學家們知道白足鼠是優秀的伯氏疏螺旋體儲存宿主：它們攜帶細菌而不會生病，當蜱蟲叮咬它們時會感染蜱蟲，並且它們能很好地餵養蜱蟲，幫助蜱蟲數量增加。而且，當東北部的森林變得零星分散時，白足鼠會大量繁殖，因為小塊森林中的齧齒動物捕食者較少。
隨著小鼠數量的增加，飢餓的蜱蟲以攜帶疾病的齧齒動物為食的機率也會增加——反過來，增加了在院子裡園藝或在森林中散步的人被蜱蟲叮咬感染伯氏疏螺旋體的機率。
奧斯特費爾德在他的紐約州東南部的楓樹林地研究中找到了證據。從不同大小的森林地塊中採集蜱蟲，他的團隊發現，在他們研究的最小的森林碎片（所有小於1.2公頃）中，幼年若蟲階段的蜱蟲密度比大型森林地塊高出三倍以上。而且，在最小的森林碎片中，若蟲感染伯氏疏螺旋體的機率為70％，而在大型森林地塊中，這一比例為48％。
奧斯特費爾德說，這對感染萊姆病的意義顯而易見。“當你將森林碎片化，並在森林景觀中放置住宅開發專案、商業街和農業用地時，情況會變得更糟。”
其他研究進一步深入瞭解了小型哺乳動物所起的作用，發現當齧齒動物捕食者的數量下降時，蜱傳疾病就會增加。例如，在東北部和中西部，以老鼠為食的赤狐數量有所下降，而萊姆病病例有所上升。
相比之下，鹿的數量並不能可靠地預測萊姆病發生在哪裡。事實上，在一些鹿群數量多年來保持不變的地方，萊姆病病例卻有所攀升。
但是，當然，蜱蟲和蜱傳疾病沒有什麼是簡單的。艾森說，如果另一種齧齒動物（一種劣質伯氏疏螺旋體儲存宿主）在破碎的綠地中占主導地位，則可能會導致感染蜱蟲的數量減少——從而降低萊姆病風險。“這實際上取決於你的宿主群落是什麼樣的，”她說。
吉爾伯特說，當蜱蟲數量非常高時，即使感染蜱蟲的比率很低，它們也會對人類構成風險。如果伯氏疏螺旋體或其他某種病原體僅存在於十分之一的蜱蟲中，但只是在樹林中短暫散步就讓你接觸到20只蜱蟲，那麼這就是一個危險區域。
預測和準備蜱蟲的移動
儘管科學家們在闡明蜱蟲及其攜帶疾病傳播的原因方面取得了進展，但要判斷它們下一步將前往哪裡並不容易。加利福尼亞州是這種困難顯而易見的州之一。
如果加利福尼亞人在徒步旅行後不太注意檢查蜱蟲，這可能是可以原諒的。但事實上，金州並非沒有萊姆病。在對舊金山灣區進行的一項研究中，研究人員發現，在他們能夠採集到至少10只蜱蟲的任何地方都存在伯氏疏螺旋體。（西海岸的萊姆病病例是由與東部不同的蜱蟲引起的：太平洋硬蜱，即西部黑腿蜱。）衛生官員尚未報告萊姆病病例正在上升，但在溫室氣體高排放的未來情景下，到本世紀末，該州多達三分之一的地區可能成為太平洋硬蜱的棲息地。
阿拉斯加安克雷奇大學的環境流行病學家、該研究的第一作者米卡·哈恩說，更溫暖、更潮溼的冬季條件將使蜱蟲更容易生存。哈恩說，即使它們的環境變得乾燥，蜱蟲也可以透過在原本乾旱的景觀中找到潮溼的斑塊來存活下來。“如果天氣變乾燥，它們就會爬下去並挖洞，直到天氣變溼潤，”她說。“即使在不太適宜的地區，它們也能找到微小的微生境。”
但是，如果沒有關於蜱蟲喜歡在哪裡出沒的詳細資訊，就很難做出預測。考慮到這一點，包括薩爾凱爾德在內的研究人員於2016年啟動了一個公民科學研究專案，志願者報告了他們遇到蜱蟲的地點，並將蜱蟲送到實驗室進行鑑定。根據近三年內收集的18,881只蜱蟲的資料，科學家們隨後確定了太平洋硬蜱的理想氣候生態位。然後，他們預測了在更溫暖的世界中將有多少這種棲息地。
他們的發現：到2050年，加利福尼亞州、俄勒岡州和華盛頓州的適宜蜱蟲棲息地將減少。但該研究的主要作者、轉化基因組學研究所的傳染病研究員坦納·波特說，這在很大程度上取決於蜱蟲生命週期的複雜生態學和未來氣候預測的準確性。
波特和薩爾凱爾德說，更多像這樣的公民科學專案可能會讓人類在蜱蟲叮咬之前領先一步。事實上，當該團隊最近使用該專案三年來的資料建立蜱蟲和病原體流行率地圖時，這些地圖看起來與疾病預防控制中心的地圖非常相似。
其他研究人員正在使用類似的方法來解決人類方面的問題。華盛頓州立大學的疾病生態學家瑪麗亞·德爾·皮拉爾·費爾南德斯使用透過智慧手機應用程式提交的資料發現，人們在自己的院子裡並沒有像在樹林中徒步旅行時那樣採取相同的保護措施。然而，雖然城市後院的蜱蟲總體上可能較少，但仍然存在風險——在她對紐約州斯塔頓島進行的一項研究中，她發現從後院取樣的蜱蟲中約有40％攜帶伯氏疏螺旋體。
薩爾凱爾德說，全國各地的普通民眾可以透過提交他們遇到的蜱蟲資料來幫助解決許多其他關於蜱蟲的問題——然後像他這樣的科學家可以外出驗證這些發現，拖著他們收集蜱蟲的毯子沿著小路走。
這項工作可能對許多人沒有吸引力，但薩爾凱爾德在工作中找到了寧靜。“我非常喜歡它，”他說。“這是在樹林中或任何我們在的地方散步，為了科學和資料收集。”