馬修·赫爾姆斯大約八歲的時候，非常渴望養寵物，他攢夠了錢，透過《瘋狂》雜誌背頁上的廣告訂購了一隻蜥蜴。幾周後，這隻生物出現在了他的郵箱裡——一隻他稱為阿里綠安樂蜥——並且多年來一直是他的好夥伴。“它們是非常好的寵物，因為它們很強壯，”赫爾姆斯說，他現在是阿姆斯特丹自由大學的生態學研究員。
這種頑強的體質使得蜥蜴能夠搭乘意外的木筏和漂浮物，在加勒比群島上蔓延。近 50 年前，科學家們開發了一種理論來預測在任何給定的島嶼上可能發現多少種安樂蜥物種——以及更普遍地，有多少種物種。這種理論被稱為島嶼生物地理學理論，它規定，最不孤立的島嶼最有可能歡迎此類訪客。該理論成為生態學中的一個開創性工具，研究人員不僅用它來研究島嶼，還用來研究其他半孤立的環境，例如被商業開發包圍的森林。
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赫爾姆斯利用了強健的安樂蜥來顛覆島嶼生物地理學理論。在《自然》雜誌上個月發表的一項研究中，赫爾姆斯和他的合著者追蹤了安樂蜥物種最近在加勒比地區的傳播情況，發現島嶼生物地理學必須進行修訂。陸地之間的物理距離不再重要。重要的是航運路線。
這項研究的發現標誌著生態學的一個重大轉變。直到最近，該領域主要關注自然界。大多數生態學家將人類視為一種人為的影響，這種影響會混淆他們的實驗，而不是塑造環境及其居民組成的驅動力。但在過去幾年中，這種觀點開始發生變化，因為科學家們已經意識到文化和商業無法被孤立或逆轉。即使在最基本的生態模型中，也必須考慮人類力量。這項新研究是首次正式更新生態學中最重要的數學理論之一，並將其重新定義為包含人類因素。
“我認為我們尚未充分認識到地球上的主要地理模式將如何[因人類活動]而改變，”不列顛哥倫比亞大學的進化生態學家多爾夫·施盧特說，他沒有參與這項研究。“看到如此清晰的證據表明，人類引入的全新因素正在改變基本模式，這真是令人震驚。”
許多其他研究已經檢驗了人類活動如何影響生物體的棲息地。“但是沒有人更進一步，迫使我們重新思考舊的理論，”哥本哈根大學的進化生物學家內森·桑德斯說，他沒有參與這項研究。阿里綠安樂蜥的近親——以及曾經收到郵寄蜥蜴的那個人——正在幫助研究人員為人類時代改寫生態學定律。
島嶼入侵者
1969 年，當時在哈佛大學的生物學家 E. O. 威爾遜和現在在田納西大學諾克斯維爾分校的丹尼爾·西姆伯洛夫發表了一項將成為生態學領域最著名的實驗之一。他們對佛羅里達群島的一系列小型紅樹林島嶼進行了燻蒸，殺死了那裡居住的昆蟲和蜘蛛綱動物，然後監測了物種的迴歸。
該實驗旨在檢驗島嶼生物地理學理論，該理論由威爾遜和他的合作者羅伯特·麥克阿瑟在 20 世紀 60 年代首次提出。它預測，島嶼動植物的豐富度可以透過兩個主要因素來確定——島嶼的位置和大小。孤立的島嶼不太可能接收來自鄰近地區的移民。大型島嶼為透過遷徙到達的物種以及在島嶼上產生的物種提供了多樣化的棲息地。總而言之，這兩個因素預測，靠近海岸的大型島嶼將是許多物種的家園，而小型、遙遠的島嶼將是少數物種的家園。
正如該理論所預測的那樣，離佛羅里達大陸較近的島嶼更快地恢復了它們的動物群。這項研究已在生態學教科書中被不朽化，島嶼生物地理學理論已成為預測給定區域物種數量的最常見方法之一。
然而，儘管它很突出，但該理論很難在更大的尺度上進行測試——在數百或數千平方公里大小的島嶼上，這些島嶼之間相隔數十公里。赫爾姆斯意識到，外來（非本地）安樂蜥物種的傳播可以提供這樣的測試。
評估模型的經典方法是操縱其至少一個變數——在本例中是殖民化、物種形成和滅絕的速度——並檢視自然界中觀察到的變化是否與模型預測的一致。在過去的幾十年裡，國際貿易越來越多地（如果不是無意地）改變了殖民化率。在船舶出現之前，安樂蜥遷移到新的加勒比島嶼的主要方式是搭乘漂浮的木頭，它們每 10 萬年或更長時間才這樣做一次。但是現在，外來蜥蜴正在以每年大約一個的速度殖民新的島嶼，它們偷偷地躲在植物運輸和食物儲存中。根據島嶼生物地理學，移民的增加應該在最初物種最少的島嶼上引發蜥蜴物種的最大增加。
赫爾姆斯與自 20 世紀 80 年代以來一直在研究安樂蜥的哈佛大學進化生物學家喬納森·洛索斯合作，繪製了最近的傳播圖。赫爾姆斯以阿姆斯特丹為基地，成為了一名蜥蜴偵探，編制了一個外來蜥蜴物種的資料庫。他將現有的實地資料與他從爬蟲學家和當地蜥蜴愛好者那裡收集的資訊結合起來。在一個案例中，聖托馬斯的一位牧師專門跑了一趟，以確認某種非本地蜥蜴的存在。“這種方法的一個很酷的地方是，它基於多年來辛苦獲得的實地資料，”桑德斯說。“這不僅僅是一個簡單的實驗。”
赫爾姆斯發現他的新資料確實遵循了模型的預測；本地物種最少的島嶼獲得了最多的外來物種。但是研究結果表明，透過航運進行的經濟貿易量現在比地理位置更能預測物種多樣性。他得出結論，只有當研究人員用經濟隔離的測量來代替地理隔離時，更大的島嶼生物地理學理論才起作用。
洛索斯讚揚赫爾姆斯提出了這個想法，他說他對結果感到驚訝。“要完全抹去這些趨勢並引入其他趨勢，我沒有預料到這一點，”他說。“我永遠不會猜到經濟貿易會是一個如此好的預測指標。”
例如，特立尼達島位於加勒比海的最南端，歷史上與古巴和加勒比地區許多安樂蜥物種的祖先來源——大安的列斯群島——隔絕。它只有一種本地安樂蜥。“但是今天，它在經濟上與整個加勒比地區的國家高度相連，並且它有四種外來安樂蜥，是加勒比地區任何島嶼中外來安樂蜥最多的，”赫爾姆斯說。
相比之下，古巴有 64 種蜥蜴，沒有一種是外來的。這可能要歸功於美國的貿易禁運，這意味著古巴的貿易量遠低於其規模的預期。赫爾姆斯表示，如果取消禁運，一到兩種新物種將在幾年內在島上建立起來。
“隔離仍然很重要，但我們必須考慮它在現代人類主導的世界中的意義，”洛索斯說。換句話說，即使島嶼生物地理學的基本原理仍然成立，該理論也需要重寫。
改變曲線
島嶼生物地理學理論的最早版本主要關注殖民化作為新物種的來源；威爾遜和西姆伯洛夫的著名實驗旨在檢驗這一因素。但是，後來的版本開始包括物種形成，這取決於島嶼的大小而不是其隔離程度。在較大的島嶼上，那裡的生態位更加多樣化，新物種的出現對物種多樣性的貢獻大於移民的到來。在較小的島嶼上，那裡無法支援許多新物種的出現，新來者是主要因素。
這種關係可以用數學形式表達。如果您在圖表上繪製歷史安樂蜥資料，橫軸為島嶼大小，縱軸為物種豐富度，您會看到一條兩部分曲線。在圖表的左側——較小島嶼的範圍——斜率很淺。在這些較小的島嶼上，隔離而不是大小是決定物種數量的驅動力。圖表的右側代表較大的島嶼，顯示出更陡峭的斜率，因為這裡的物種形成是主要因素。從歷史上看，物種形成比遷徙更快地促進了物種數量的增加，因此斜率更陡峭。
貿易從根本上改變了這種關係。這條兩部分曲線現在大致呈線性。那是因為無論島嶼的大小，透過貿易進行的殖民化現在都是決定島嶼物種數量的主要因素。較小、多樣性較少的島嶼透過貿易獲得了許多新物種，而已經擁有各種物種的較大島嶼獲得的物種較少，從而將兩條斜率變為一條直線。“一個全新的力量正在塑造物種面積關係：人類的販運，”施盧特說。
該研究還表明，將人類因素納入生態模型是可行的。“生態學家中有一種傳統的觀點，認為人類是一種混亂的、難以處理的干擾因素，他們不想將其納入模型中，”馬里蘭大學巴爾的摩縣分校的生態學家厄爾·埃利斯說。“這些人已經證明他們可以做到這一點。” 也許對於整個領域來說最重要的是，這些發現反映了生態學在人類世（一些科學家現在用來描述當前人類影響時期）必須如何走向成熟。“我們必須重新思考所有那些長期持有的信念和理論以及它們背後的資料，”桑德斯說。
埃利斯和其他人正在遊說將人類世確立為一個正式的地質時期，這將進一步正式化我們對生態的影響。“人類已經重塑了世界，對於許多物種來說，影響物種豐富度的因素不再是自然發生的因素，”洛索斯說。“隨著人類四處移動事物，我們必須重新思考隔離的含義。”
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