1986年6月的一個清晨，我涉水進入長島的一個淺潮汐池，蹲在一個塑膠牛奶箱上，並將一個空蝸牛殼扔進水中。幾分鐘後，一隻小寄居蟹迅速爬向貝殼，用它的爪子探測開口以測量內部空間的大小，並多次旋轉螺旋外殼以尋找孔洞。幾乎在我能跟上之前，這隻螃蟹就將自己從舊居中拉出來，並將脆弱的腹部伸入我扔下的蝸牛殼中。對這次交換感到滿意後，這隻動物踱步離開，留下它之前的、較小的貝殼。幾分鐘後，另一隻寄居蟹發現了第一隻螃蟹丟棄的住所，並在經過同樣的檢查儀式後，帶著它新發現的住所匆匆離去。大約10分鐘後，第三隻螃蟹發現了第二隻螃蟹的舊家，並聲稱這是它的獎品，放棄了一個有大洞的小貝殼。
這可能看起來很奇怪，但這是我作為研究人員一生中最快樂的時刻之一。近10年來，我一直想知道寄居蟹是否會住進彼此遺棄的貝殼中。我終於得到了證實。我是第一個觀察到動物利用社會學家和經濟學家所稱的“空缺鏈”的人——這是一種有組織的資源交換方法，在這種方法中，每個人都透過獲得他人遺棄的更令人嚮往的財產而受益。即使寄居蟹的大腦和神經系統相對簡單，它們也進化出了複雜的社會行為，以最大限度地利用空缺鏈。
很可能，研究人員很快就會在其他動物身上發現同樣的事情；初步證據已經暗示，除了寄居蟹，帽貝、龍蝦、魚類、章魚和啄木鳥也會輪流升級它們的住所。研究這些動物可能有助於我們認識和改進我們自己社群中的空缺鏈，為曼哈頓公寓短缺和毒品犯罪等問題提供新的見解。寄居蟹和其他生物依賴空缺鏈這一事實也正在改變社會學家對經濟策略的看法。看來，有些策略不需要人類水平的智力或利他主義——它們更加普遍。
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排隊中的螃蟹
從1986年6月到9月，以及接下來的夏天，我帶領學生們來到長島的西草甸海灘，觀察Pagurus longicarpus——一種東海岸常見的寄居蟹——的空缺鏈。我想發現關於這些鏈的基本事實，例如平均序列中有多少隻螃蟹獲得了新的貝殼，以及更大貝殼的可用性是否創造了更長的鏈。經過一個早晨的觀察，我們開車到我的實驗室，將甲殼類動物浸入溫水中，以便它們放鬆，我們可以將它們從貝殼中取出而不會傷害它們。我們稱量並測量了螃蟹及其貝殼，以確定它們在鏈中不同位置的大小。當我們得到我們需要的後，我們將每隻螃蟹放入裝滿冷水和大量空貝殼的水箱中。當動物選擇了一個貝殼後，我們把它們放回海灘並放生。
我們發現螃蟹通常會升級到更大的貝殼，並且我們用大貝殼發起的鏈條確實比我們用小貝殼開始的鏈條更長——允許更多的螃蟹獲得新的貝殼。在我們開始的鏈條中，平均有兩到三隻甲殼類動物升級到新的住所——平均為2.5只。有些人聽到這個數字感到失望。他們期望這個數字更大——每個鏈條中有大約10只甚至50只螃蟹受益。我告訴他們，如果你以正確的方式看待它，這個數字就很大了。通常當我們想到競爭時，我們假設一個個體或群體是成功的，而其他競爭者則不是。但在空缺鏈中，即使是很短的鏈，也有不止一個個體獲得新的財產。如果只有兩隻寄居蟹獲得了新的貝殼，那麼與更典型的競爭相比，這個數字仍然是獲得資源的個體數量的兩倍。
在我們的研究之後，其他研究人員報告了各種寄居蟹物種的空缺鏈，包括加勒比陸寄居蟹，有時作為寵物出售。最奇怪的例子之一涉及一種捕食性蝸牛，它攻擊其他種類的蝸牛，包括一些貝殼特別受寄居蟹歡迎的蝸牛。當捕食性蝸牛抓住獵物蝸牛時，用銼刀狀的舌頭在它的殼上鑽一個洞並注入消化酶時，附近的寄居蟹會聚集在周圍，循著受傷蝸牛釋放的化學物質的氣味。當捕食性蝸牛最終將獵物從保護殼中拉出來時——這個過程可能長達一個小時——最近的螃蟹會潛入現在空蕩蕩的貝殼中。反過來，另一隻螃蟹立即搶走了第一隻螃蟹的舊貝殼，依此類推。在蝸牛謀殺案現場的螃蟹，沒有遵循我們在長島觀察到的仔細檢查儀式，而是做出瞬間的決定——僅憑視覺選擇新家。空缺鏈中的每個人都受益，但競爭的緊迫性加速了一切。
最近，研究人員對寄居蟹的空缺鏈有了進一步驚人的發現。事實證明，螃蟹至少使用兩種鏈：同步鏈和非同步鏈。在非同步型別（我們觀察到的那種）中，通常一次只有一隻螃蟹遇到空貝殼。但在同步鏈中，動物按大小降序排列在檢查空貝殼的螃蟹後面。當排在第一位的螃蟹安頓在新貝殼上時，它後面的螃蟹會拿走它的貝殼，依此類推，在幾秒鐘內完成。如此精心策劃的行為表明了複雜的社會認知，特別是對於一種大腦相對較小且簡單的動物而言。
除了寄居蟹之外，很少有已發表的研究關注動物的空缺鏈，但初步觀察表明，這種策略已在許多不同的物種中進化出來。像寄居蟹一樣，幾種章魚和慈鯛魚生活在空蝸牛殼中並保衛它們。帽貝蜷縮在岩石的凹處，小丑魚依偎在海葵中。緬因州和南部多刺龍蝦佔據岩石或珊瑚中的小洞穴。紅頂啄木鳥在松樹樹幹上雕刻巢穴。隨著這些生物長大變老，它們會尋找更合適的庇護所，為其他動物創造空缺。人類也完全一樣。
人類在做什麼
對人類空缺鏈的首次研究發生在20世紀60年代的曼哈頓，距離我觀察寄居蟹交換貝殼的海灘僅60英里。已故的弗蘭克·克里斯托夫，當時是紐約市住房和重建委員會的規劃和研究負責人，意識到新建公寓產生了連鎖反應，使家庭能夠從較小、不合格的公寓搬到更大、更合適的公寓。克里斯托夫發現，每新建一個住房單元，大約有2.4個家庭搬到更好的公寓。繼克里斯托夫的工作之後，其他研究人員描述了美國和國外的房地產空缺鏈。其中最全面的研究之一，考察了全國住房市場，發現平均鏈條幫助大約3.5個家庭搬家。
但克里斯托夫並不是唯一一個在20世紀60年代對空缺鏈感興趣的人。哈里森·懷特，當時是哈佛大學的社會學教授，他創造了“空缺鏈”一詞，他獨立地在宗教團體——特別是衛理公會、長老會和聖公會教區——中發現了這種序列。他發現牧師的退休或去世、新教堂的開放或牧師決定轉行都會產生空缺鏈。
在懷特的工作之後，社會學家和經濟學家調查了各種職業中的空缺鏈：足球教練、州警察、武裝部隊軍官和銷售非法毒品的集團。懷特和其他研究人員發現，通常在鏈條中，大約有2.5到3.5人搬到新的且通常是薪水更高的工作崗位。然而，這種多米諾骨牌效應並不總是一件好事。對毒品銷售的研究表明，當警察逮捕高階毒販時，他們不知不覺地創造了長的空缺鏈，使許多人能夠在非法組織中晉升。
當人們購買某些型別的主要消費品時，特別是汽車時，空缺鏈可能也在起作用。我不知道最近是否有關於這個主題的已發表研究，但一些早期的工作指向了這個方向。1941年，商業學者西奧多·H·史密斯對美國的新車和二手車市場進行了大規模研究。儘管他實際上並沒有使用“空缺鏈”這個術語，但他得出結論，這種交換對於汽車行業至關重要。在20世紀初期，汽車經銷商意識到，為了更容易地銷售新車，他們必須以舊換新，收回新車購買者的舊車，然後再將這些舊車出售給其他買家，依此類推。使用史密斯的資料，我估計在他的時代，平均每個鏈條中大約有三個人獲得了汽車。
為什麼空缺鏈傾向於使大約三個個體或群體受益，無論是在不同種類的寄居蟹中還是在人類中？我的猜測是，人類和寄居蟹的人口統計學之間一些尚未被發現的對應關係解釋了這種效應——可能是它們的出生率和死亡率，或者新資源單位的生產和使用率。但這些只是猜測。然而，清楚的是，動物和人類的空缺鏈不可能發生在任何舊型別的資源上——它們是由共享一組獨特屬性的資源實現的。
原則湧現
懷特定義了這些屬性。首先，這些資源令人垂涎且相對難以獲得；工作、汽車和房屋不會大量閒置在那裡，等待被自由獲取。其次，它們是隻能由一個個體或家庭團體一次佔用或擁有的東西，並且當獲得新的資源單位時，這些“資源單位”會被留下。最後，也是最重要的一點，除非資源單位是空缺的，否則不能被獲取。懷特思考的是人類，但同樣的特徵也描述了寄居蟹鏈。貝殼相對稀缺；一次只有一個螃蟹佔用一個貝殼。幾乎所有成年螃蟹都有貝殼可以留下，當它們獲得另一個貝殼時，螃蟹必須等待貝殼空缺才能搬進去。
關注資源本身，顛倒了通常看待資源分配的方式。經濟學家和社會學家通常會思考誰得到了什麼，以及有價值物品的分配是否公平。例如，我們想知道智力、種族、教育或社會經濟地位對於獲得工作或住房有多重要。這些問題本身就很重要。但它們有時會阻止我們發現其他影響資源分配的過程，並且它們可能會掩蓋跨物種的共同點。
因為資源型別定義了人類和動物的空缺鏈——而不是參與鏈的個體型別——研究寄居蟹可能會闡明如何最好地最大化人類 population 中的資源再分配。例如，研究人員可以給一組寄居蟹不同大小和狀況的貝殼，透過新增和移除螃蟹來改變它們的出生率、死亡率和“退休年齡”，並通常管理它們和它們的貝殼，以確定哪些情況導致最多個人或群體最快地在世界上晉升。畢竟，我們可以以符合倫理的方式操縱寄居蟹群體，而我們不能對人類應用這種方式。我們人類已經依賴各種小生物來了解我們自己——我們研究果蠅來了解我們的基因，研究大鼠和小鼠來研究我們的一些疾病，研究海兔來確定學習和記憶的分子基礎。對寄居蟹的實驗現在可能成為最早用更簡單的動物來模擬人類社會系統的實驗之一。
不久前，我為了尋求靈感回到了我第一次開始觀察的海灘。我走到潮汐池邊，看著寄居蟹在水下沙地上緩慢爬行。我看著它們，我只能稱之為感激。最初為了滿足我的好奇心而開始的有趣追求，最終揭示了我最初在長島的那一天永遠無法預料到的見解和聯絡。最重要的是，我很高興得知我們社會生活中的某些模式是如此基本，以至於我們甚至與相當原始的生物共享它們。
這篇文章以印刷版標題“貝殼遊戲人生”發表。