文藝復興時期的典型人物列奧納多·達·芬奇因其無與倫比的廣泛的知識熱情而備受讚譽。《蒙娜麗莎》和其他1400年代後半葉和1500年代早期藝術傑作的創作者，同時也是一位成就卓著的音樂家、科學家和工程師，他的發明包括滾珠軸承、測量固體比重的儀器以及奇特的戰爭機器（儘管他憎惡“最野蠻的瘋狂”的戰鬥）。
不太為人所知的是——主要是因為他的數百頁筆記和詳細的解剖圖直到19世紀末和20世紀初才出版——他在神經科學領域的卓越而深刻的發現。在一個更容易接受從中世紀科學以及古希臘和羅馬流傳下來的觀念的時代，他率先實踐了基於自己直接觀察繪製解剖特徵的做法。他還努力建立一個物理基礎，透過這個基礎，大腦解釋感官刺激，思想發揮作用。並且，他發展出一套連貫的關於感官如何運作的理論，特別是眼睛如何看——對這些現象的機械論解釋反映了他主要職業生涯，工程學的典型思維方式。
列奧納多從未上過大學，直到40多歲才開始學習拉丁語。正如他所寫，“我的作品是純粹而簡單的經驗的產物，經驗是唯一真正的老師。”作為一位敏銳的自然觀察者，列奧納多與他同時代的大多數解剖學家不同，後者傾向於鸚鵡學舌般地重複早期希臘和羅馬權威人士的教條——從希波克拉底學派到蓋倫的教義。然而，他並非完全不受他那個時代對過去的依賴的束縛。他那個時代流行的觀點也塑造了——有時也混淆了——他對理解人腦的努力。
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生命的基礎
列奧納多於1452年4月15日出生在芬奇附近，離佛羅倫薩約20英里。十幾歲時，他加入了佛羅倫薩安德烈·德爾·韋羅基奧的工作室，20歲時，他被接納為畫家行會成員。文藝復興時期的佛羅倫薩的藝術家被鼓勵進行，或至少觀察解剖。列奧納多的畫作，如創作於1480年左右的《聖哲羅姆》，表明他已經獲得了人體肌肉組織的知識。但幾乎沒有證據表明他在1480年代後期搬到米蘭之前進行過屍檢或對解剖學表現出更濃厚的興趣。在那裡，他孜孜不倦的好奇心將引導他在神經解剖學和神經生理學領域取得一系列驚人的發現。
列奧納多現存最早的解剖圖與神經系統有關，可以追溯到約1487年，當時他刺穿了一隻青蛙（刺穿了它的脊髓）。他可能是第一個進行這項實驗的人。他寫道：“當青蛙的脊髓[延髓]被刺穿時，它立即死亡。而此前，即使沒有頭部，沒有心臟或任何內部器官，或腸道或皮膚，它也能存活。因此，看起來運動和生命的基礎就在這裡。” 列奧納多熱愛動物：他是一名素食主義者，以在市場上購買鳥類並將它們放生而聞名，並且是馬匹的狂熱愛好者。也許因為這個原因，他記錄的數百個實驗中沒有一個是活體解剖。
在與青蛙相同的紙上，他繪製了脊髓，並添加了“生殖力”一詞，反映了起源於1900年前著名希臘醫生希波克拉底的觀點，即精子來源於脊髓。在脊髓旁邊，列奧納多畫了一個管子，標題寫道，觸覺是運動的原因，也是“動物力量的通道”（transito della virtu anjmalia）。
列奧納多可能透過古羅馬時代最偉大的醫生蓋倫（大約公元130年至200年）的著作接觸到動物精神的思想。蓋倫死後，解剖學的進步停滯了八個世紀，直到伊斯蘭教興起。蓋倫描述了一個最初由亞歷山大著名醫療中心的醫生埃拉西斯特拉圖斯（約公元前300年左右）提出的概念。埃拉西斯特拉圖斯認為，吸入的空氣轉化為“生命之氣”，輸送到大腦的腦室，在那裡變成“動物精神”。這種動物精神充滿了空心的神經，使它們能夠控制肌肉的運動。（今天我們瞭解到，神經細胞不是空心的，它們將電訊號傳播到神經末梢，在那裡，化學神經遞質在突觸（神經元和肌肉細胞之間的小間隙）上釋放。這些化學遞質誘導肌肉細胞收縮。）
翻閱列奧納多早期的大腦圖，我們發現一頁值得注意的日期約為1493年[見第49頁插圖]，顯示了一個洋蔥的橫截面和幾幅帶有眼睛示意圖的人頭圖。在影像旁邊，他寫道：“如果你把洋蔥從中間切開，你就能看到並列舉出所有圓形包裹著洋蔥中心的皮或層。同樣，如果你把人的頭部從中間切開，你首先會切到頭髮，然後是頭皮，然後是肌肉組織和骨膜，然後是顱骨；在裡面，是硬腦膜、軟腦膜和大腦；然後再是軟腦膜和硬腦膜以及脈絡膜叢，然後是骨骼，它們的基礎。” 這段文字來源於伊本·西那（也稱為阿維森納，生活在公元980年至1037年），一位波斯哲學家和醫生，他的聲望與蓋倫相當，主要是透過他的百科全書式的Qanun fi-al-tibb（《醫典》），這是列奧納多的主要資料來源之一。
列奧納多對顱骨的描繪包括額竇，顯示為眼睛正上方的突出物，這是他的原創發現之一。視神經從眼睛投射到大腦中心，遇到一排三個橢圓形腦室中的第一個——它們看起來與充滿腦脊液的這些腔室的實際外觀截然不同。列奧納多的腦室也出現在俯檢視中，該圖顯示視神經和聽覺神經進入前腦室。
是什麼啟發列奧納多以這種方式繪製大腦的腦室？蓋倫已將大腦功能（包括感覺和運動輸出）定位於腦室附近的區域。蓋倫的解釋者隨後引入了三個腦室“細胞”的學說，將各種大腦功能歸因於它們。前腦室被認為是所有感覺的共同匯合點，因此在拉丁語中被稱為sensus communis。（我們的短語“常識”來源於這個詞。）大多數作者也將幻想和想象力置於sensus communis中。中間腦室容納cogitava, ratio或estimativa——我們稱之為理性思維。伊本·西那的Qanun解釋說，前腦室中的sensus communis接收感覺資訊，想象力在感覺知覺消退後保持它們，而中間腦室中的認知能力可以操縱儲存在想象力中的影像——例如，創造出一個飛人或一座翡翠山的想法。大多數作者都認為後腦室是記憶的所在地。
在許多中世紀和文藝復興時期的手稿中，我們發現sensus communis在前腦室中描繪的圖表，例如列奧納多在第49頁的插圖中所示。但列奧納多改變了他的觀點，與流行的教條形成鮮明對比，將sensus communis轉移到中間腦室，現在將前腦室標記為imprensiva。“imprensiva”這個詞很難翻譯，並且在列奧納多之前或之後都沒有解剖學家使用過這個詞。它指的是感覺印象的處理場所，特別是視覺輸入。因此，他繼續顯示視神經終止於前腦室。嗅覺神經和聽覺神經進入中間腦室，中間腦室被標記為senso comune（列奧納多的義大利語術語，表示sensus communis），有時也標記為comocio（思想）或volonto（意志）。
列奧納多對腦室的獨特標記反映了他對視覺的巨大重視，他將視覺描述為通往靈魂的窗戶和所有經驗的最重要基礎。對他來說，藝術家的作用是描繪自然——“畫家的思想必須進入自然的思想，才能充當自然與藝術之間的翻譯者”——而這個作用主要涉及視覺。與任何其他藝術家或解剖學家不同，列奧納多將藝術感知等同於視覺的解剖學框架。他認為，一旦資訊傳遞到senso comune，就會被判斷，他將這種功能視為內在的眼睛，或occhio tenebroso（“陰影中的眼睛”）。
在1487年至1493年之間，列奧納多創作了許多精美的顱骨圖。這些美麗、栩栩如生的影像是他最受啟發的解剖學作品之一。在一幅[見下頁插圖]中，我們看到一個從中間分開的顱骨，可以觀察到多個深度。左側是上頜竇，面部區域的一個腔室，列奧納多是第一個識別出它的。隨附的文字涉及senso comune相對於面部的位置，以及關於牙齒數量的討論。（列奧納多糾正了亞里士多德，亞里士多德曾認為男人的牙齒比女人多。）
另一幅解剖學傑作[見對面頁插圖]提供了對腦膜動脈的首次準確描繪；大腦的血液供應對列奧納多來說意義重大，因為它是腦室“生命之氣”的來源。這張圖還顯示了通向大腦幾何中心的顱神經，列奧納多將senso comune定位於此處。神經實際上並沒有以這種方式匯聚，因此列奧納多的安排遵循了他認為應該如此，而不是他實際觀察到的情況。
靈魂的所在地
對列奧納多來說，靈魂對資訊的判斷也發生在senso comune中。“靈魂似乎存在於判斷中，而判斷似乎位於所有感官匯合的部分；這被稱為senso comune，”他大約在1489年寫道。“我們所有的知識都起源於我們的[感官]感知，”他總結道。視覺物體、氣味和聲音匯聚在senso comune上，而“穿孔的繩索”則從皮膚傳遞感覺資訊。
列奧納多援引軍事隱喻來解釋運動輸出也是如何被senso comune和靈魂控制的。正如他所說，“神經及其肌肉服從肌腱，就像士兵服從軍官一樣，而肌腱服從senso comune，就像軍官服從將軍一樣。因此，骨骼的關節服從神經，神經服從肌肉，肌肉服從肌腱，肌腱服從senso comune。而senso comune是靈魂的所在地，記憶是它的彈藥，imprensiva是它的參考標準，因為感覺等待靈魂，而不是靈魂等待感覺。並且，在為靈魂服務的感官不為靈魂服務的地方，那個人的生活中也缺乏該感官的所有功能，這在天生聾啞和失明的人身上可以看到。”
列奧納多對靈魂的興趣經常轉向疾病問題。他寫道：“神經有時如何在沒有任何來自靈魂其他功能部分的命令的情況下自行運作。這很明顯，因為你會看到癱瘓者和那些因寒冷而顫抖和麻木的人移動他們顫抖的部位，例如頭部或手，而沒有靈魂的允許；靈魂用盡所有力量也無法阻止這些部位顫抖。癲癇和蜥蜴尾巴等斷肢也會發生同樣的事情。”
由於列奧納多將他的心靈理論建立在物理定律的基礎上，他有時會被引導到意想不到的方向。例如，他詳細地論證了鬼魂不可能存在：“沒有空氣的運動或衝擊，就不會有聲音；沒有工具，就不會有空氣的衝擊；沒有身體，就不會有工具；既然如此，靈魂就不可能有聲音、形式或力量。”
1493年後，列奧納多將他的解剖學研究擱置了約15年。他在1490年代一直留在米蘭，在盧多維科·斯福爾扎的宮廷中擔任藝人，從事藝術專案，如《最後的晚餐》，進行民用和軍事工程，並撰寫他的機器原理論著。1505年，他繼續他早期對鳥類飛行和人力飛機和滑翔機可能性的研究。當他試圖將透視科學應用於他的繪畫時，他對數學的關注變得更加敏銳。他的努力受到他對理解他所謂的自然界的四種力量的痴迷渴望的塑造：運動、重量、力和衝擊。
列奧納多對身體作為一種機械儀器的信念，服從於這四種力量，這使他在他重返解剖學主題時取得了令人印象深刻的創新。考慮他對心臟的研究。他是第一個意識到該器官有四個腔室而不是兩個腔室的人，他發現了心房（他稱之為兩個“上心室”）。他正確地推測心房收縮以推進血液。在一次屍檢中，他甚至識別出房間隔缺損，即分隔兩個心房的隔膜上的一個洞。他製作了主動脈的三維玻璃鑄模來研究其功能，並對三尖瓣、肺動脈瓣、二尖瓣和主動脈瓣進行了詳細的研究（包括玻璃模型）。他發現了調節帶，一條橫跨右心室的肌肉。
因此，當列奧納多在1508年至1509年左右再次開始探索大腦的結構和功能時，他的方法建立在比他最初的研究更可靠的背景之上。他發明了一種出色的技術：在死牛的大腦底部鑽一個孔後，他用注射器將熱蠟注入腦室。當蠟凝固後，他切除大腦組織，從而製作了一個相當精確的腦室鑄模。這是已知的使用固化介質來測量任何內部身體結構的大小和形狀的首次應用，它提供了一個例子，說明列奧納多如何利用他作為藝術家的訓練來發展一種新的科學方法。
我最近透過在電熱板上融化當地養蜂人的蠟重複了這個實驗。我將熱蠟注入從屠宰場獲得的一頭牛大腦中第三和第四腦室的開口處。幾秒鐘內，蠟冷卻並變硬，製作了一個完美的鑄模。
列奧納多在決定這種方法（無疑受到他作為雕塑家的經驗的啟發）以及技術技能方面表現出了非凡的創造力。他繼續繪製了一幅令人印象深刻的人頭圖，這次根據他在牛身上觀察到的情況，以更真實的形狀描繪了腦室。同樣精明的是他對顱神經的定位。我們可以識別出七對，包括嗅覺神經，這是以前從未被描述為顱神經的，以及視神經。他是第一個以自然主義的方式描繪神經如何在視交叉處交叉的人。所有這些顱神經都不再像傳統插圖那樣進入腦室，而是穿過周圍的大腦組織。列奧納多作為一名解剖學家已經進步到他繪製他所看到的東西的地步，即使這與巨大的權威重量相矛盾。
列奧納多在更廣泛的背景下對大腦進行了實驗，即他對感覺刺激的性質和眼睛的功能的研究。他對眼睛如何檢測影像保持著一種主要傳統的理論。他認為，光是一種“力量”，以“金字塔”的形式將視覺射線從物體傳遞到眼睛，這些金字塔在頂端與眼睛相遇。“衝擊”波穿過瞳孔和晶狀體，沿著視神經向下傳遞到imprensiva，然後傳遞到senso comune，在那裡它們進入意識。在閱讀了關於光學的文獻並進行了自己的實驗後，列奧納多艱難地得出結論，我們看到物體是因為眼睛接收到光。這種觀點與柏拉圖、歐幾里得、蓋倫和其他人的觀點相反，他們認為視覺力量從眼睛發出，儘管一些人（包括偉大的阿拉伯哲學家和物理學家海什木）支援這種觀點。
儘管面臨這些挑戰，列奧納多在一生中取得了巨大的進步。如果他能夠穿越時空訪問我們的社會，他一定會驚歎於我們在透過觀察和實驗進一步理解大腦物理功能方面取得的進展。與此同時，他可能會驚訝地發現，他提出的許多問題仍然沒有被現代神經科學完全解答：我們是如何閱讀或記憶的？為什麼有些人有智力障礙或癲癇？我們為什麼做夢甚至睡覺？靈魂是什麼？部分歸功於列奧納多和其他人奠定的基礎，也許我們將在未來五個世紀內找到答案。