列奧納多·達·芬奇，神經科學家

作為文藝復興時期的典型人物，列奧納多·達·芬奇因其在智力追求上無與倫比的廣度而備受讚譽。《蒙娜麗莎》和其他15世紀後期和16世紀早期藝術傑作的創作者，同時也是一位造詣頗深的音樂家、科學家和工程師，他的發明包括滾珠軸承、測量固體比重的儀器以及奇特的戰爭機器（儘管他憎惡“最野蠻的瘋狂”的戰鬥）。

他傑出的、具有穿透力的神經科學領域的發現鮮為人知——主要是因為他的數百頁筆記和詳細的解剖圖直到19世紀末和20世紀初才出版——他在神經科學領域取得了驚人的成就。在一個更樂於接受從中世紀科學以及古希臘和羅馬傳承下來的觀念的時代，他率先實踐了基於自己直接觀察繪製解剖特徵的做法。他還努力建立一個物理基礎，大腦透過這個基礎來解釋感官刺激，思維也透過這個基礎來運作。他發展出一套連貫的感官運作理論，特別是眼睛如何看——對這種現象的機械解釋反映了他主要職業工程學的典型思維方式。

列奧納多從未上過大學，40多歲才開始學習拉丁語。正如他所寫，“我的作品是純粹而簡單的經驗的產物，經驗是唯一真正的老師。”作為一位敏銳的自然觀察者，列奧納多與他同時代的大多數解剖學家不同，後者傾向於鸚鵡學舌般地重複早期希臘和羅馬權威人士的教條——從希波克拉底學派到蓋倫的教義。然而，他並非完全不受他所處時代對過去的依賴的束縛。他那個時代流行的觀點也塑造了——有時甚至困擾著——他對人類大腦的理解努力。

支援科學新聞報道

如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。 透過購買訂閱，您將有助於確保未來能夠繼續刊登有關塑造我們今天世界的發現和想法的有影響力的報道。

生命的基礎

列奧納多於1452年4月15日出生於芬奇附近，距佛羅倫薩約20英里。十幾歲時，他加入了佛羅倫薩安德烈·德爾·韋羅基奧的工作室，20歲時，他被吸納為畫家協會成員。文藝復興時期的佛羅倫薩藝術家被鼓勵進行或至少觀察解剖。列奧納多的畫作，如約在1480年創作的《聖哲羅姆》，表明他已經掌握了人體肌肉組織的知識。但很少有證據表明他在1480年代後期搬到米蘭之前進行過屍檢或對解剖學表現出更深厚的興趣。在那裡，他孜孜不倦的好奇心將引導他在神經解剖學和神經生理學領域取得一系列驚人的發現。

列奧納多現存最早的解剖圖與神經系統有關，可以追溯到約1487年，當時他刺穿了一隻青蛙（刺穿了它的脊髓）。他可能是第一個進行這項實驗的人。他寫道：“當青蛙的脊髓[延髓]被刺穿時，它立即死亡。而此前，它在沒有頭部、心臟或任何內臟器官、或腸道或皮膚的情況下活著。因此，由此可見，運動和生命的基礎就在於此。”列奧納多熱愛動物：他是一名素食主義者，人們知道他會在市場上買鳥放生，並且是一位狂熱的馬匹愛好者。也許出於這個原因，在他記錄的數百個實驗中，沒有一個是活體解剖。

在與青蛙同一張紙上，他畫了脊髓，並添加了“生殖力”字樣，反映了起源於1900年前著名的希臘醫生希波克拉底的觀點，即精子來源於脊髓。在脊髓旁邊，列奧納多畫了一條管子，標題說觸覺是運動的原因和“動物力量的通道”（transito della virtu anjmalia）。

列奧納多可能透過古代羅馬時代最偉大的醫生蓋倫（約公元130年至200年）的著作接觸到動物精神的思想。蓋倫死後，解剖學的進步停滯了八個世紀，直到伊斯蘭教興起。蓋倫描述了一個最初由亞歷山大著名醫療中心的醫生埃拉西斯特拉圖（約公元前300年左右）提出的概念。埃拉西斯特拉圖認為，吸入的空氣會轉化為“生命之氣”，然後輸送到大腦的腦室，在那裡變成“動物之氣”。這種動物之氣充滿了空心的神經，使它們能夠控制肌肉的運動。（今天我們知道神經細胞不是空心的，它們將電訊號傳遞到神經末梢，在那裡化學神經遞質被釋放到突觸中，突觸是神經元和肌肉細胞之間的小間隙。這些化學遞質誘導肌肉細胞收縮。）

翻閱列奧納多早期的大腦圖，我們發現一張可追溯到約1493年的非凡頁面[見上圖]，上面顯示了洋蔥的橫截面和幾張人頭的圖畫，並附有眼睛的示意圖。在影像旁邊，他寫道：“如果你將洋蔥從中間切開，你就能看到並列舉出所有環形包裹著洋蔥中心的皮或層。同樣，如果你將人頭從中間切開，你首先會切到頭髮，然後是頭皮，然後是肌肉組織和顱骨膜，然後是顱骨；在裡面，是硬腦膜、軟腦膜和大腦；然後再是軟腦膜和硬腦膜，以及脈絡膜，然後是骨骼，它們的基底。”這段文字來源於伊本·西那（又名阿維森納，生活於公元980年至1037年），一位波斯哲學家和醫生，他的聲望可與蓋倫相媲美，這主要歸功於他的百科全書式著作《醫典》（Qanun fi-al-tibb）（《醫學規範》），這是列奧納多的主要資料來源之一。

列奧納多對頭骨的描繪包括額竇，顯示為眼睛正上方的突出物，這是他的原創發現之一。視神經從眼睛投射到大腦中心，遇到一排三個橢圓形腦室中的第一個——它們看起來與充滿腦脊液的這些腔室的實際外觀大相徑庭。列奧納多的腦室也出現在從上方看到的檢視中，該檢視顯示視神經和聽神經進入前腦室。

是什麼啟發列奧納多以這種方式繪製大腦腦室的？蓋倫已將包括感覺和運動輸出在內的大腦功能定位於腦室附近的腦區。蓋倫的解釋者隨後引入了三個腦室“細胞”的學說，將各種大腦功能歸因於它們。前細胞被認為是所有感官的共同匯合處，因此在拉丁語中被稱為sensus communis。（我們的短語“常識”源於此術語。）大多數作者也將幻想和想象力置於sensus communis中。中間腦室容納cogitava、ratio或estimativa——我們稱之為理性思維。伊本·西那的《醫典》解釋說，前腦室中的sensus communis接收感覺資訊，想象力在感覺知覺消退後將其保持，而中間腦室中的認知能力可以操縱儲存在想象力中的影像——例如，創造出一個飛人或一座翠綠山的想法。大多數作者都認為後腦室是記憶的所在地。

在許多中世紀和文藝復興時期的手稿中，我們都發現了sensus communis在前腦室中描繪的圖表，例如列奧納多在上圖中的指示。但是，列奧納多修改了他的觀點，與流行的教條形成鮮明對比，將sensus communis轉移到中間腦室，現在將前腦室標記為imprensiva。“imprensiva”這個詞很難翻譯，在列奧納多之前或之後的解剖學家都沒有使用過這個術語。它指的是處理感覺印象的場所，特別是視覺輸入。因此，他繼續顯示視神經終止於前腦室。嗅覺神經和聽覺神經進入中間腦室，中間腦室被標記為senso comune（列奧納多的義大利語術語，表示sensus communis），有時也標記為comocio（思想）或volonto（意志）。

列奧納多對腦室的獨特標記反映了他對視覺的巨大重視，他將視覺描述為通往靈魂的窗戶和所有經驗最重要的基礎。對他來說，藝術家的角色是描繪自然——“畫家的思想必須必然進入自然的思想，才能充當自然與藝術之間的詮釋者”——而這個角色主要涉及視覺。與任何其他藝術家或解剖學家不同，列奧納多將藝術感知等同於視覺的解剖學框架。他認為，一旦資訊傳遞到senso comune，就會受到判斷，他將這種功能視為內在的眼睛，或occhio tenebroso（“陰影中的眼睛”）。

在1487年至1493年間，列奧納多創作了許多精美的頭骨圖。這些美麗、栩栩如生的影像是他最受啟發的解剖學作品之一。在其中一張[見下圖]中，我們看到一個從中間分開的頭骨，可以觀察到多個深度。左側是上頜竇，面部區域的一個腔室，列奧納多是第一個識別出它的。隨附的文字涉及senso comune相對於面部的位置，以及對牙齒數量的討論。（列奧納多糾正了亞里士多德，亞里士多德曾認為男人的牙齒比女人多。）

另一幅解剖學傑作[見下圖]提供了對腦膜動脈的首次準確描繪；大腦的血液供應對列奧納多來說意義重大，因為它是腦室“生命之氣”的來源。該圖還顯示了通往大腦幾何中心的顱神經，列奧納多將senso comune定位在那裡。神經實際上並沒有以這種方式匯聚，因此列奧納多的安排遵循了他認為應該是什麼，而不是他實際觀察到的。

靈魂的所在地

對列奧納多來說，靈魂對資訊的判斷也發生在senso comune中。“靈魂似乎存在於判斷中，而判斷似乎位於所有感官相遇的部分；這被稱為senso comune，”他大約在1489年寫道。“我們所有的知識都源於我們的[感官]知覺，”他總結道。視覺物體、氣味和聲音匯聚在senso comune上，而“穿孔的繩索”則從皮膚傳遞感覺資訊。

列奧納多引用了一個軍事比喻來解釋運動輸出也如何受到senso comune和靈魂的控制。正如他所說，“神經及其肌肉服從肌腱，就像士兵服從軍官一樣，而肌腱服從senso comune，就像軍官服從將軍一樣。因此，骨骼的關節服從神經，神經服從肌肉，肌肉服從肌腱，肌腱服從senso comune。而senso comune是靈魂的所在地，記憶是它的彈藥，而imprensiva是它的參考標準，因為感覺等待靈魂，而不是靈魂等待感覺。而當為靈魂服務的感官不為靈魂服務時，那個人生活中也缺乏該感官的所有功能，就像那些天生聾啞和失明的人一樣。”

列奧納多對靈魂的興趣常常轉向疾病問題。他寫道：“神經有時如何在沒有任何來自靈魂其他功能部分的命令的情況下自行運作。這顯然很明顯，因為你會看到癱瘓者和那些因寒冷而顫抖和麻木的人移動他們顫抖的部位，如頭部或手，而沒有靈魂的允許；靈魂竭盡全力也無法阻止這些部位顫抖。癲癇和蜥蜴尾巴等斷裂的部位也會發生同樣的事情。”

由於列奧納多將其心靈理論建立在物理定律的基礎上，他有時會被引導到意想不到的方向。例如，他長篇大論地論證鬼魂不可能存在：“沒有空氣的運動或撞擊，就不會有聲音；沒有工具，就不會有空氣的撞擊；沒有身體，就不會有工具；既然如此，靈魂就既沒有聲音，也沒有形狀，也沒有力量。”

1493年後，列奧納多將他的解剖學研究擱置了約15年。1490年代，他一直留在米蘭，在盧多維科·斯福爾扎宮廷中擔任藝人，從事藝術專案，如《最後的晚餐》，進行民用和軍事工程，並撰寫關於機器原理的論著。1505年，他繼續了他早期對鳥類飛行和人力飛機和滑翔機可能性的研究。當他試圖將透視科學應用於他的繪畫時，他對數學的關注變得更加敏銳。他的努力受到一種執著願望的驅動，即理解他所謂的自然的四種力量：運動、重量、力量和撞擊。

列奧納多相信身體是一種機械儀器，受這四種力量的支配，這使他在重新研究解剖學主題時取得了令人印象深刻的創新。以他對心臟的研究為例。他是第一個意識到心臟有四個腔室，而不是兩個腔室的人，他發現了心房（他稱之為兩個“上腦室”）。他正確地推測心房收縮以推動血液。在一次屍檢中，他甚至發現了一個房間隔缺損，即分隔兩個心房的隔膜上的孔。他製作了一個主動脈的三維玻璃鑄模來研究其功能，並對三尖瓣、肺動脈瓣、二尖瓣和主動脈瓣進行了詳細的研究（包括玻璃模型）。他發現了調節束，一條橫跨右心室的肌肉。

因此，當列奧納多在1508年至1509年左右再次開始探索大腦的結構和功能時，他的方法建立在比他最初的研究更可靠的基礎上。他發明了一種絕妙的技術：在死牛的大腦底部鑽一個孔後，他用注射器將熱蠟注入腦室。當蠟凝固後，他切除大腦組織，從而製作出相當精確的腦室鑄模。這是已知首次使用凝固介質來測量任何內部身體結構的大小和形狀，它提供了一個例子，說明列奧納多如何利用他作為藝術家的訓練來發展一種新的科學方法。

我最近重複了這個實驗，用熱板融化了當地養蜂人的蜂蠟。我將熱蠟注入我從屠宰場獲得的牛腦的第三和第四腦室的開口處。幾秒鐘內，蠟冷卻變硬，製成了一個完美的鑄模。

列奧納多在他對感官刺激的本質和眼睛功能的研究的更廣泛背景下進行了大腦實驗。他對眼睛如何檢測影像保持了一種大致傳統的理論。他認為，光是一種“力量”，它以“金字塔”的形式將視覺射線從物體傳遞到眼睛，金字塔的頂部在眼睛處匯合。“撞擊”波穿過瞳孔和晶狀體，沿著視神經到達imprensiva，然後再到達senso comune，在那裡它們進入意識。在閱讀了關於光學的文獻並進行了自己的實驗後，列奧納多艱難地得出結論，我們之所以能看到物體，是因為眼睛接收到光。這種觀點與柏拉圖、歐幾里得、蓋倫和其他人的觀點相反，他們認為視覺力量是從眼睛發出的，儘管這種觀點得到了一些人的支援，包括偉大的阿拉伯哲學家和物理學家阿爾哈曾。

儘管面臨諸多挑戰，列奧納多在一生中還是取得了巨大的進步。如果他能穿越時空來到我們的社會，他一定會驚歎於我們在透過觀察和實驗進一步理解大腦物理功能方面取得的進展。與此同時，他可能會驚訝地發現，他提出的許多問題仍然沒有被現代神經科學完全解答：我們是如何閱讀或記憶的？為什麼有些人患有智力障礙或癲癇？我們為什麼會做夢甚至睡覺？什麼是靈魂？部分歸功於列奧納多和其他人奠定的基礎，或許我們將在未來五個世紀內找到答案。