虎鯨正在我們眼前發生物種形成

在不列顛哥倫比亞省馬爾科姆島的貝雷角卵石灘近海，Naiad Explorer號在夏洛特皇后海峽的水域中輕輕搖曳。太陽已經驅散了大部分晨霧，只剩下一層薄霧仍然籠罩著島上雪松、冷杉和雲杉的頂端。我從船上看到三隻名叫克拉夫特、普魯默和凱卡什的虎鯨兄弟，它們正溫柔地用身體摩擦船頭附近淺水區的小而光滑的石頭。這幾兄弟已經在這裡花了近一個小時專注於這項活動。很快它們將離開去捕獵鮭魚或尋找配偶。確切地說，這些生物進行這種被稱為海灘摩擦的行為的原因尚不確定。大多數專家認為這有助於脫落死皮和清除體外寄生蟲，但也可能只是為了娛樂。無論其背後的動機是什麼，海灘摩擦雖然在其他鯨目動物（包括鯨魚、海豚和鼠海豚的類群）中很少觀察到，但在這裡卻很常見。它是北方常駐虎鯨獨特文化結構的一部分，這個社群在夏季將溫哥華島北部周圍的水域視為家園。（儘管它們的名字是虎鯨，但實際上是大型海豚。）

北方常駐虎鯨並非唯一具有獨特行為的群體。自 20 世紀 70 年代以來的觀察表明，全球各地的虎鯨種群在從捕獵到交流的方方面面都有獨特的方式。身體特徵，包括體色、體型和背鰭形狀，在不同群體之間也存在差異，儘管程度較為溫和。這些文化和身體差異，以及過去 15 年左右在這些生物中記錄到的驚人的遺傳多樣性，讓我和許多其他研究人員認為，今天的虎鯨種群與其說是科學家長期以來設想的單一物種，不如說實際上正處於各自的進化道路之中。也就是說，它們似乎正在分裂成新的物種，如果這個過程繼續下去，最終將無法與彼此產生可存活或可育的後代。

有趣的是，它們的文化差異可能正在驅動這種多樣化：鯨魚似乎與那些在很大程度上與它們有共同習俗的個體交配，而排斥那些沒有共同習俗的個體，這種偏好為物種形成創造了必要的條件。如果是這樣，那麼虎鯨可能提供了一個關於物種形成機制的引人注目的例子，這個機制在關於新物種如何產生的經典理論中沒有被考慮過。它們也可能為另一類生物——智人和我們已滅絕的祖先——如何分化成曾經共同生活在這個星球上的各種物種提供見解。

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殺手的多樣性

一個多世紀以來，生物學家一直從地理角度解釋物種形成是如何發生的。在首選的場景中，稱為異域物種形成，一個祖先物種的兩個種群在物理上彼此分離，通常是被某種地理障礙——可能是山脈、沙漠或河流——阻止種群之間雜交。如果這種分離持續足夠長的時間，隨著時間的推移，每個種群將遵循其獨立的進化軌跡，獲得不同的基因，這些基因可能有助於它們在不同的環境條件下生存，例如，或者可能透過稱為遺傳漂變的過程隨機積累。最終，根據該理論，這兩個種群可能會變得在基因上如此不同，以至於如果它們再次接觸，它們就無法成功雜交。

來自眾多生物的壓倒性證據表明，從生活在巴拿馬地峽兩側的Alpheus槍蝦物種，到僅在加利福尼亞州和內華達州孤立泉水中發現的Cyprinodon鱂魚物種，地理隔離確實促進了物種形成過程。然而，有時在同一地理區域內會出現兩個或多個外觀不同的亞種群，並最終分化成不同的物種。包括著名的德國進化生物學家恩斯特·邁爾在內的科學家傳統上認為，至少一定時期的隔離對於物種形成過程至關重要，因此完全在同一區域內發生的物種形成是不可能的，或者至少非常罕見。然而，最近的研究表明，傳統意義上的地理隔離並非總是物種形成發生的必要條件。

事實上，生物學家現在普遍接受某些物種，其中包括在東非和尼加拉瓜湖泊中發現的驚人多樣化的慈鯛科魚類，以及在太平洋豪勳爵島上發現的Howea棕櫚樹，已經在沒有這種隔離的情況下進化而來。用生物學家的術語來說，它們經歷了同域物種形成，在慈鯛科魚類的情況下，這顯然主要是由不同的慈鯛科魚類適應利用不同的食物來源（但沒有文化的影響）驅動的，而不同的豪勳爵棕櫚則進化出了不同的開花時間。然而，哺乳動物中同域物種形成的記錄例子很少，這使得虎鯨的案例尤其有趣。

虎鯨（也稱為逆戟鯨，在某些地區稱為黑魚）是地球上分佈最廣泛的哺乳動物，僅次於人類。它們棲息於世界各大洋，每天可以旅行超過 100 公里，或者在短短幾周內旅行數千公里以上。沒有已知的地理障礙可以阻止一個種群的個體與鄰近種群的成員混雜。然而，科學家們現在已經表明，在不同的海洋區域，幾種生態上不同的虎鯨形式，或生態型，並肩生活，互不往來。例如，一種型別可能主要以某種魚類為食，而另一種型別可能更喜歡海豹。

東北太平洋是研究最充分的虎鯨生態型聚集地。在那裡，加拿大科學家邁克爾·比格在 20 世紀 70 年代初開始的研究取得了許多非凡的發現。首先，他注意到個體虎鯨的背鰭形狀和大小以及所謂的鞍狀斑（背鰭後方的灰白色區域）的形狀、大小和顏色各不相同。生物學家可以使用這些特徵來識別個體虎鯨，就像法醫科學家使用面部特徵和指紋來識別個體人類一樣。其次，比格和他的同事，包括加拿大漁業和海洋部的約翰·K·B·福特和格雷姆·M·埃利斯，以及華盛頓州鯨魚研究中心的肯尼斯·C·巴爾科姆三世，發現三種不同的虎鯨生態型共存於美國和加拿大西海岸附近的水域：所謂的常駐型、遷徙型和近海型。常駐虎鯨專門覓食魚類，尤其是鮭魚；遷徙型虎鯨以海洋哺乳動物和偶爾的海鳥為目標；近海型虎鯨似乎專門以第二種魚類為食，包括太平洋大比目魚和太平洋睡鯊，儘管它們的習性仍然非常神秘，因為與它們的相遇很少。

近年來，由莫斯科州立大學的奧爾加·A·菲拉託娃、俄羅斯科學院的亞歷山大·M·布林丁和英國鯨魚和海豚保護協會的埃裡希·霍伊特領導的研究表明，類似常駐型和類似遷徙型的生態型也共同生活在俄羅斯西北太平洋堪察加半島周圍的水域。因此，我們現在知道，存在一個或多或少連續的常駐種群帶，與遷徙種群共存，透過阿留申群島連線東北太平洋和西北太平洋。

在世界另一半，來自東北大西洋冰島、設得蘭群島和挪威周圍的虎鯨種群有自己的食物偏好。包括英國坎布里亞大學的福爾克·B·迪克、瑞士伯爾尼大學的安德魯·D·福特及其同事在內的科學家報告了兩個群體：1 型虎鯨種群覓食魚類，特別是鯡魚和鯖魚，2 型虎鯨追逐海豹。還需要更多的研究來充分了解這些群體之間的飲食差異。

南半球也存在地理上重疊的生態型。國家海洋和大氣管理局的約翰·W·都班和羅伯特·L·皮特曼及其同事在南極和亞南極水域發現了至少四種不同的生態型。“A 型”虎鯨似乎專門捕獵南極小鬚鯨，“B 型”虎鯨則分為大型（所謂的浮冰虎鯨），專注於海豹，和小型（格拉什虎鯨），偏愛企鵝。“C 型”——已知最小的虎鯨——捕獵南極犬牙魚。就“D 型”而言，它像北太平洋的近海虎鯨一樣，似乎是一種公海生態型，仍然很大程度上難以捉摸。已知這種生態型以延繩釣漁業的巴塔哥尼亞犬牙魚為食，但也可能以其他獵物為食。

一旦科學家意識到虎鯨內部存在所有這些派系，他們就開始思考這些群體的起源。這些種群是在它們開始分化時就已經生活在同一地理區域，還是在它們生活在不同地方並在已經開始走上不同的進化道路之後才殖民同一區域時開始分化的？目前的證據對於許多北半球虎鯨來說大多是不確定的。福特及其同事的多項研究表明，北太平洋的虎鯨分化發生在種群地理隔離（異域物種形成）時，而英國杜倫大學的艾倫·魯斯·霍澤爾及其合作者的其他分析暗示，這些生態型可能一直共存（同域物種形成）。然而，對於南極洲的虎鯨來說，證據更加明確：大多數，如果不是全部，這些虎鯨生態型可能是在同一地理區域內同域分化的。

無論現在同域的生態型最初是如何開始分化的，它們的分化速度都很快。2016 年 5 月，福特及其同事報告說，他們對來自北太平洋和南極洲的五種虎鯨生態型的基因組分析表明，這些形式在過去 25 萬年內從共同祖先進化而來。現在是什麼讓它們保持分離？海洋世界維護並偶爾釋出的繁殖記錄表明，不同虎鯨生態型之間的交配產生可存活且可育的後代，這與馬和驢雜交產生的通常不育的騾子和驢騾形成對比。因此，虎鯨生態型之間的遺傳不相容性不太可能阻止自然種群中的雜交。相反，越來越多的證據表明，文化差異是罪魁禍首。

文化衝突

像許多經歷過物種形成的生物一樣，虎鯨正在透過利用不同的食物來源和進化出各種可能幫助它們獲得這些食物的特徵來實現多樣化。其中一些區分特徵是身體上的，例如以哺乳動物為食的虎鯨通常體型更大、更強壯。但最引人注目的特化發生在與食物獲取相關的文化行為中。由於這些行為和其他行為僅在某些種群中發現，並且似乎透過社會互動（所謂的社會學習）在同一代成員之間以及代代相傳，而不是天生的，生物學家認為它們是文化性的。

例如，捕獵海洋哺乳動物的虎鯨種群已經學會故意擱淺自己，以便在海灘附近捕獲沒有經驗的海獅和象海豹幼崽。科學家已經在與前面提到的生態型不同的兩組虎鯨中觀察到這種行為。一個種群棲息在非洲和南極洲之間的印度洋克羅澤群島周圍的水域；另一個種群居住在阿根廷大西洋海岸的瓦爾德斯半島附近。顯然，這兩個種群都獨立地發明了這種捕獵策略，以應對它們的獵物選擇和狩獵場的物理特徵，那裡的深水通道和河流出口使虎鯨能夠大部分時間潛伏在水下，直到它們距離獵物只有幾米遠。

在南極洲，大型浮冰型 B 型虎鯨發明了另一種巧妙的捕獵策略來獲取海豹：衝浪洗刷。海豹經常在小冰塊上登陸，在那裡它們感到免受捕食者的侵害。但是浮冰虎鯨已經學會製造海浪，將海豹衝過冰塊並衝入水中，在那裡它們更容易被抓住。

對於冰島和挪威周圍的 1 型食魚虎鯨來說，它們開發了一種完全不同的策略——稱為旋轉餵食——來捕獵構成它們飲食支柱的鯡魚。一群虎鯨會將一群鯡魚趕成一個緊密的球狀，靠近水面，在那裡魚無法逃到深處。然後，鯨群中的個體成員將直接遊入球中，並用尾鰭猛擊魚，使其衰弱並殺死它們。

點選或輕觸放大

虎鯨甚至根據它們吃什麼來以不同的方式交流。事實上，最令人驚訝的文化多樣性是在它們的聲學交流訊號中發現的。像其他海豚一樣，它們使用三種不同的聲學訊號：回聲定位咔噠聲，用於導航和定位獵物，以及脈衝呼叫聲和口哨聲，都用於與同伴交流。脈衝呼叫聲和口哨聲不僅在來自不同地理區域的虎鯨之間有所不同，而且在居住在同一區域的種群之間也有所不同。

當考慮到生態型面臨的不同挑戰時，這種訊號產生和使用方面的區域內變異的原因就變得清晰起來。例如，捕獵海洋哺乳動物的虎鯨必須應對獵物出色的水下聽力能力：偷聽的獵物可以使用虎鯨發出的任何聲音來探測它們，然後躲避捕獲。因此，東北太平洋的遷徙型虎鯨和北大西洋的哺乳動物捕獵型虎鯨非常節儉地使用聲學訊號；大部分時間它們都在隱身模式下游泳和捕獵。食魚虎鯨沒有同樣的問題，因此它們通常彼此非常健談，並且在導航和追蹤獵物時不會吝嗇使用回聲定位。

此外，許多脈衝呼叫聲，以及我自己的研究表明的某些口哨聲，都是高度刻板的。也就是說，這些訊號可以進一步區分成離散的聲音，就像字母表中的字母一樣。（然而，沒有證據表明虎鯨以任何真正類似於我們人類使用單詞和句子的方式使用這些訊號。相反，使用訊號的上下文似乎提供了意義。）這些離散的聲音表現出地理變異和生態型變異。但它們也經常在同一生態型內的社會群體之間變化。例如，在北方常駐虎鯨中——一個居住在溫哥華島中部附近到阿拉斯加東南部的食魚虎鯨種群——每個家庭單位都有自己由 7 到 17 個離散呼叫組成的曲目。共享部分方言的虎鯨家庭被歸類為聲學氏族：北方常駐虎鯨的 A 氏族、G 氏族和 R 氏族。

不同的離散呼叫型別和家庭方言非常獨特，以至於我們這些研究這些虎鯨種群的人可以僅根據其離散呼叫曲目的錄音將個體分配到正確的生態型、氏族（對於北方常駐虎鯨）甚至家庭單位。這些差異在配偶選擇中起著重要作用。溫哥華水族館海洋科學中心的蘭斯·巴雷特-倫納德對北方常駐虎鯨進行的遺傳分析表明，呼叫相似性在很大程度上反映了遺傳相似性。大多數交配發生在不同氏族的成員之間，這些氏族具有相應的不同呼叫。這一發現暗示，北方常駐虎鯨發現聽起來與自己不同的其他北方常駐虎鯨比聽起來相似的更有吸引力。因此，方言提供了一種防止近親繁殖的巧妙方法。

虎鯨擁有所有這些特定於生態型的習俗，並且似乎不喜歡與其他生態型的外國人交往和交配，儘管它們在生物學上能夠做到這一點，這表明文化正在將這些生態型分開。最終，如果這種分離持續足夠多的世代，那麼這些不同的生態型可能會在它們的 DNA 中進化出額外的差異，這可能會使它們在遺傳上不相容。因此，虎鯨的文化有可能取代地理隔離，透過阻止種群之間的混合來促進物種形成。

虎鯨的發現引發了關於人類家族內部多樣化的有趣問題。傳統上，人類學家認為，塑造我們進化的大多數選擇壓力是純粹由我們外部環境的變化造成的。但最近的遺傳分析表明，我們的大部分進化可能源於某些，有時是非常侷限的，文化創新。養牛的做法推動了某些歐洲和非洲人群中乳糖耐受性的進化；格陵蘭因紐特人的高脂肪飲食推動了該人群中更有效的脂肪代謝的進化。儘管所有現代人類種群顯然都屬於同一物種，並且彼此經常混合，但在人類史前史的大部分時間裡，多種人類物種共同生活在這個星球上。文化是否也在早期人類家族成員的物種形成中發揮了作用？

分道揚鑣

儘管在解碼虎鯨如何多樣化方面取得了驚人的進展，但科學家們仍然有很多東西需要學習。世界範圍內研究較少的其他地區是否也存在同域虎鯨生態型？一些初步研究暗示非洲周圍的海洋可能存在；南美洲和南亞周圍的海洋也讓人聯想到。此外，南極洲和亞南極洲虎鯨的交流系統是什麼樣的，它們的社會結構又是什麼樣的？隨著現代基因組研究工具的出現，物種形成研究的未來，特別是虎鯨研究的未來，看起來非常光明。也許在不久的將來，這些和其他新技術將使我們能夠明確地確定虎鯨種群在其多樣化所有階段的地理分佈情況。

我們已經知道，文化可以分裂並肩生活的虎鯨種群。也許幾年後，生物學家會將這些生態型識別為不同的物種，每個物種都侷限於我們海洋的特定地理區域，每個物種都有自己非常特定的飲食和習俗，每個物種都有可能分化並形成生命之樹上更多的新枝。