錯綜複雜、對稱的圖案,在瓷磚和灰泥中,覆蓋著阿爾罕布拉宮——“紅色堡壘”,安達盧西亞中世紀摩爾國王夢幻般的城堡——的牆壁和天花板。這些二維週期性圖案看似變化無窮,但仍然受群論的數學原理支配,可以分為有限的型別:正如俄羅斯晶體學家葉夫格拉夫·費多羅夫 (Evgraf Fedorov)所證明的那樣,精確地為十七種。安達盧西亞中世紀的藝術家不太可能意識到空間群的數學,而費多羅夫也並不知道阿爾罕布拉宮的藝術。這兩個世界在瑞士天文學家伊迪絲·愛麗絲·穆勒 (Edith Alice Muller) 1943 年的博士論文中相遇,她在宮殿的裝飾品中數出了十七個平面群中的十一個(此後又數出了更多)。所有十七個空間群也可以在日本桌布的週期性圖案中找到。
在沒有有意識的意圖或明確知識的情況下,不同文化、不同時代的藝術家創作的作品仍然必須符合二維歐幾里得空間中週期性的約束,因此受到數學上精確的理論的制約。“無盡的最美麗的形式”是由生物進化過程創造的,情況是否也一樣?是否存在理論原理,最好是以數學術語形式表達的原理,來解釋生物現象令人眼花繚亂的複雜性?如果沒有這些原理的指導,我們僅僅是用越來越好的工具生成越來越大的數字蝴蝶收藏品。在最近的一篇文章中,克拉克豪爾 (Krakauer) 及其同事認為,現代神經科學透過邊緣化動物行為學(研究動物在其自然環境中的適應性行為),已經失去了一個關鍵的理論框架。動物行為學的概念框架中包含了未來數學理論的種子,該理論可能會像費多羅夫的桌布群理論統一阿爾罕布拉宮的圖案一樣,統一神經生物學的複雜性。
當代動物行為學分析的缺失是更大缺陷的一部分。達爾文的自然選擇理論,可以說是生物學中最重要的理論框架,但在現代神經科學中卻顯得突出地缺席。達爾文的理論有兩個主要原則:遺傳變異的無引導產生,以及環境生態位對這種變異的選擇,從而在生物體中產生適應性特徵。動物大腦的一般作用是實現適應性行為。有理由認為,對這些適應性行為(“自然行為”)的研究應該指導對大腦回路的實驗研究。事實上,這是由廷伯根 (Tinbergen)、洛倫茨 (Lorenz) 和馮·弗裡希 (von Frisch) 在二十世紀中期發展的動物行為學領域的前提。動物行為學家對核心自然行為(如交配、攻擊和關鍵期學習)的觀察性實地研究,使得神經行為學家隨後能夠闡明潛在的神經迴路。
關於支援科學新聞業
如果您喜歡這篇文章,請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞業 訂閱。透過購買訂閱,您正在幫助確保有關塑造我們當今世界的發現和思想的具有影響力的故事的未來。
與這種在適應性生態位(“自然環境”)中觀察自由行為動物的經驗方法相反的是,巴甫洛夫 (Pavlov) 和斯金納 (Skinner) 開發的用於研究條件行為的受控實驗方法,以及實驗心理學家開發的用於描述知覺的心理物理學測試。這種方法從物理學中汲取靈感,強調將系統與外部影響隔離開來。動物被置於受控環境中,接受簡單的刺激,並且其行為受到高度限制(例如,被迫在兩種選擇之間做出選擇)。當代神經科學研究的大多數都使用受控實驗方法來研究行為,而動物行為學分析則退居次要地位。克拉克豪爾等人認為,所有對工具構建和收集大型神經資料集的強調,在忽視動物行為學基礎的情況下,已經使該領域誤入歧途。
當前方法的理由是,與行為相關的神經活動(“神經相關性”)的詳細記錄,以及透過適當的迴路操作對行為的干預,超越了對行為的僅僅描述,因此提供了更大的解釋力。克拉克豪爾等人挑戰了這種思想流派,並認為,如果不首先理解自然行為本身,以建立理論背景並指導實驗設計,那麼這兩種方法都不會有成果。記錄和操縱神經活動的工具不能替代動物行為學分析,甚至可能透過提供“因果乾預主義”解釋的虛假敘事來阻礙進步。
在記錄/操縱神經活動中被錯誤地具體化可能會導致“單純部分謬誤”,即將整個系統的屬性錯誤地歸因於系統的部分。作者指出流行的“映象神經元”就是一個例子。當靈長類動物執行一項任務時,以及當靈長類動物觀察到不同的行為者執行該任務時,映象神經元會顯示相同的活動。然而,神經活動之間的這種部分匹配本身並不意味著觀察者和行為者之間存在任何心理狀態的相似性。因此,將映象神經元的活動用作心理狀態的可互換代理將是一個概念性錯誤。克拉克豪爾等人認為,這種錯誤在文獻中很普遍。
一般來說,不可能獲得神經活動的完整系統範圍測量。即使是目前測量數千個神經元活動的最佳努力,也遠未達到記錄整個神經系統的電活動,包括所有軸突、樹突和化學資訊。無可避免地需要從部分神經觀察中進行概括。這些概括是脆弱的,並且可能無法提供對適應性行為的任何見解,除非實驗經過精心設計,明確考慮了這些行為。忽視達爾文不是在獲得生物學理解方面取得成功的良好方法。相反,作者借鑑了帕金森病運動遲緩、倉鴞聲音定位、電魚導航和運動學習的研究,表明動物行為學知情的實驗設計與神經活動測量和擾動相結合可以帶來更好的見解。
重新關注自然行為的呼籲是及時的,但並非真正具有爭議性。然而,克拉克豪爾等人繼續就行為作為“湧現”現象提出更強烈的論斷,即這些現象甚至原則上都無法用神經術語來解釋。在這裡,他們的立場不太穩固。關於生物學中“湧現”的準神秘主義主張在文獻中很普遍,並且令人不安地呼應了被拋棄的笛卡爾二元論和柏格森生命力論的概念。為了支援他們的論點,克拉克豪爾等人提到了鳥群的集體行為,這些行為表現出大規模的時空模式(“椋鳥群舞”),從一隻或幾隻鳥的行為中並不明顯。《大西洋月刊》上一篇放大的評論中,這種論點的謬誤非常明顯,其中指出,這些模式可以在簡單的鳥群模型中重現,這些模型具有簡單的規則,規定了單個鳥類在其鄰居環境中的飛行行為。這與貫穿整個二十世紀的無數研究相符:人們反覆觀察到,看似複雜的模式可以用簡單的區域性規則來解釋。
這些練習表明,系統的複雜集體行為確實可以用系統元素之間相互作用的簡單規則來解釋。《大西洋月刊》的評論從勝利的邊緣奪走了失敗,得出結論:“你永遠無法從前者(即簡單規則)預測後者(即鳥群模式)。”但這恰恰是引用的計算機模型所做的,即鳥群模式是透過簡單規則預測的!也許暗示的是模型的結果在主觀意義上並不“顯而易見”:即,我們可能無法在腦海中進行數學運算來連線互動規則和集體行為之間的點(儘管這可以爭論——人們確實可以使用十九世紀前計算機時代的適當理論、紙筆計算來建立相關的直覺)。然而,這只是關於我們對該主題的主觀感受的陳述,與簡單互動規則是否會導致複雜宏觀行為的原則上問題無關。我們現在明白它們可以。找出微觀細節和宏觀行為之間的聯絡可能在實踐中具有挑戰性,但在這個主題上已經取得了很大的理論進展,並且在微觀和宏觀之間不存在原則上的解釋差距。
撇開湧現的謠言不談,克拉克豪爾等人已經觸及了一個需要放大的核心問題。機械還原論對神經系統的解釋問題不在於微觀神經元細節和宏觀行為之間存在原則上的差距(“湧現”),而在於這種解釋風格在很大程度上脫離了達爾文的自然選擇理論。正如克拉克豪爾等人指出的那樣,這在實驗設計中缺乏生態位適應性行為尤其明顯。正如神經科學文獻中通常的做法一樣,在將行為的“如何”(機械論)解釋風格與“為什麼”(適應性)解釋風格進行對比時,克拉克豪爾等人引用了馬爾 (David Marr) 的計算分析水平和廷伯根 (Tinbergen) 的“終極原因”。馬爾定義了三個分析層次:計算(要解決的問題)、演算法(規則)和實現(物理)。廷伯根對行為的分析分為“近端”或機械論解釋以及“終極”或適應性解釋。然而,人們不妨直接轉向達爾文,因為背景比計算解釋或動物行為學更廣泛,並且起源於生物科學和物理科學之間Fundamental tension。
關於“功能”(在英語詞典中“目的”的意義上)的問題完全屬於生物學領域。“驅除目的論”是現代物理學的核心;諸如“太陽的目的是發光”之類的解釋在物理學教科書中沒有地位。然而,在生物學教科書中,與此具有相同認識論地位的陳述,即“血紅蛋白的功能是運輸氧氣”將是完全沒有爭議的。 兩種科學中目的論解釋的地位之間的這種認知失調具有歷史根源。亞里士多德的生物學目的論與德謨克利特的物理學式原子論形成對比。理解自然的目的論-原子論對比並非古典希臘哲學所獨有,例如也出現在古典印度哲學中。“功能”在詞典中“目的”的意義上的作用,在當代生物學哲學中仍然被爭論。神經科學家可能會將這些哲學討論視為浪費時間(或更糟,視為密碼生命力論)。然而,正如最近關於 ENCODE 專案中定義 DNA“功能”的爭議所表明的那樣,對於“功能”缺乏共識對科學界具有實際後果。
對“功能”進行更令人滿意的處理可以消除理解大腦複雜性的大部分理論混亂。連貫的概念解釋已經存在。像恩斯特·邁爾 (Ernst Mayr) 這樣的正統生物學家區分了“宇宙目的論”(對應於自然固有的目的性,這在現代科學中沒有地位)和“目的適應性”(或透過自然選擇進化而來的基因程式中例項化的表觀目的性)。個體一生中的動物行為具有高度的目的性,執行適應生態位的程式化行為。指令程式或遺傳密碼本身當然會隨著進化時間尺度而變化。神經系統的發育和成體可塑性並沒有從根本上否定物種特異性適應性行為的存在;事實上,可塑性本身就是一種進化而來的物種特異性機制(多種分類群(包括人類和鳴禽)中聲音學習的趨同進化就說明了這一點)。
處理目的適應性問題的“設計理論”片段已經存在,包括克拉克豪爾的文章中提到的動物行為學考慮和計算主義解釋。然而,如果沒有更強大、數學上合理且概念上連貫的理論體系,該體系具有更好的解釋力併為實驗設計提供指導,我們可能會長時間盯著錯綜複雜的神經生物學桌布圖案,而無法發現潛在的簡單性。
前進的道路是什麼?費多羅夫透過研究晶體而不是參觀宮殿發現了支配阿爾罕布拉宮圖案的空間群數學。支配表面上具有目的性的生物系統的潛在數學原理可能具有其自身的內在邏輯,並且可以在不同的領域獨立發現。這確實是現代機器學習領域研究人員的希望,他們的目標是在很大程度上與神經科學無關的技術背景下發現智慧的抽象原理。人類工程師在試圖解決通常類似於動物神經系統在其適應性生態位中可能遇到的問題時,已經提出了有數學原理的理論框架。這些工程理論經典地包括 3C(通訊、計算和控制),並且應該加上統計學或機器學習。這些理論在大學的不同院系教授,但互連繫統和分散式網路的現代背景也使這些學科結合在一起,形成了一種適合與神經科學聯絡的混合體。
就神經科學中的工程隱喻而言,計算機一直佔據主導地位,這可以從克拉克豪爾文章中的討論中看出。這可能是一個錯誤:雖然毫無疑問,計算機是最流行的教科書大腦隱喻,但圖靈模型 (Turing's model) 或馮·諾依曼 (Von Neumann) 的計算機體系結構(將處理器與記憶體分離)所證實的計算理論,在為神經科學家提供對大腦功能的生物學見解或實驗指導方面一直非常不成功。這也可能為喬納斯 (Jonas) 和科丁 (Kording) 的最近研究中獲得的負面結果提供了一個簡單的解釋,在該研究中,神經科學家使用的標準分析方法未能深入瞭解被程式設計為玩影片遊戲的計算機的體系結構。
這項研究導致了很多自我鞭撻,但神經科學資料分析方法實際上在探索神經系統的另一種工程隱喻方面非常成功,即訊號和影像處理,通常在通訊或控制的背景下研究。我們對靈長類動物視覺系統的理解就是這種成功的典範,這種理解現在已在數十億美元的機器視覺產業中開花結果。如果神經科學資料分析方法在理解將處理器與記憶體分離並使用精確元素的馮·諾依曼計算機體系結構方面失敗,那也沒什麼大不了的,因為沒有人期望大腦符合該體系結構。具有啟發意義的是,機器學習的現代進步來自於對傳統計算機科學的數字、基於規則的 AI 方法的放棄,以及對更多統計學家、物理學家和控制理論家領域的模擬、線性代數和機率論方法的使用。呼籲跨學科研究是一種陳詞濫調,但我們神經科學所需的理論框架不太可能基於現有的學術部門。
現代神經科學不僅需要克拉克豪爾等人呼籲的認識論分析水平的多元化,還需要研究物種的多樣化。工程理論的生物學對應物是比較方法,該方法著眼於跨分類群的廣泛物種,以尋找跨領域的原則。幾十年來,比較方法一直在衰落,受到少數“模式生物”(特別是那些適合轉化醫學研究的模式生物)研究擴充套件的壓力。工具構建驅動進一步加劇了這種衰落:我們現在研究小鼠的視覺系統,不是因為視覺是該物種的主要生態位適應(一種稱為克羅格原則 (Krogh’s principle) 的動物行為學原則),而僅僅是因為可以獲得精細的遺傳工具。
我們無法用蠻力解決神經系統的複雜性。毫無疑問,我們需要更好的工具,但我們解決問題可能擁有的最佳工具存在於我們自己的頭顱中。如果在動物神經系統的研究中找不到深刻的理論原理,那麼我們就註定要編目生物學特有的各種細節,工具將佔據主導地位。希望在生存鬥爭產生的無盡而美麗的形式背後,存在著數學上可量化的簡單性,令人敬畏的對稱性。那麼理念將取得勝利。